Mikrobiálna premena rastlinnej biomasy v kontexte s pôdnou úrodnosťou
V ostatnej dobe dochádza k prehodnoteniu významu rastlinnej biomasy pozberových zvyškov, medziplodín, zeleného hnojenia a spôsobov mulčovania pôdy na pôdnu úrodnosť. Uvedené agronomické postupy predstavujú bazálnu podstatu systému regeneratívneho poľnohospodárstva. Pritom uplatnenie medziplodín a zeleného hnojenia patri medzi staré agrotechnické postupy uplatňované v rámci konvenčného systému pestovania.
Spôsoby agrotechniky a vlastnosti pôdy ako kritérium aktivity mikroorganizmov
Rodové a druhové zloženie mikrobiontu a podmienky pôdneho prostredia medzi, ktoré predovšetkým patrí stupeň aerácie, pH, vlhkosť a teplota pôdy rozhodujú o úrovni hydrolytického rozkladu (mineralizácie) rastlinnej biomasy a organických hnojív. Štiepne produkty enzymatickej premeny organických látok sú využívané na tvorbu humusu, pôdneho sorpčného komplexu a mobilizáciu minerálnych živín. Smer a intenzita premeny rastlinnej biomasy je regulovaná koncentráciou kyslíka, zdrojmi uhlíka, dusíka a pomerom C:N. Pri širokom pomere medzi C:N dochádza k stimulácii biologickej utilizácii dusíka pôdnou mikroflórou (biologická sorpcia), kultúrou pestovaných plodín vrátané medziplodín, čo je prínosom v obmedzovaní strát dusíka v procese denitrifikácie a vyplavovania dusičnanov. Produkcia amoniaku v procese mikrobiálnej degradácie rastlinnej biomasy je závislá aj od pomeru medzi sacharidmi a bielkovinami. Pri pomere 5 : 1 je dusík prednostne utilizovaný mikrobiálnou biomasou (biologická sorpcia). V optimálnych aeróbnych podmienkach pri priemernej teplote okolo 8-15 oC , čo zodpovedá obdobiu apríl - máj a september - október dominujú mineralizačné procesy, ktoré podmieňujú zvýšenú mobilizáciu minerálnych živín. Naproti tomu nízka intenzita mineralizácie sa prejavuje v letnom období júl – august, je spôsobená najmä deficitom vlahy, vysokými teplotami a zvýšenou spotrebou živín porastom, čo je nakoniec aj príčinou tzv. dusíkovej depresie v letnom období.
Vo všeobecnosti prevláda názor, že na pôde, kde boli pestované medziplodiny, je obsah anorganického dusíka (Nan) spravidla vyšší o 10 - 30 kg/ha a je v značnej miere závislý od obsahu biomasy a botanického druhu pestovaných medziplodín. Preto oprávnene pokladáme tvorbu minerálnych živín (najmä N a P) a štiepnych organických látok za reálny benefit medziplodín. Treba súhlasiť z názormi, že porast čiastočne potláča rast burín.
Na rozdiel od klasickej orby plytko zapravená rastlinná biomasa do pôdy podlieha intenzívnej „minimalizácii“. V povrchovej časti skyprenej ornice prevládajú aeróbne podmienky, čo priaznivo vplýva na procesy mineralizácie. Naproti tomu pri klasickej orbe zaoraná biomasa pri deficite kyslíka dominantne podlieha humifikácii, čo sa prejavuje v stimulácii tvorby humusu. Vo všeobecnosti treba konštatovať, že v podmienkach minimalizácie v hlbších vrstvách ornice alebo v neobrobenom priestore (v systéme strip-till) dominujú anaeróbne procesy, ktoré priaznivo vplývajú na humifikáciu. Predpokladáme, že na pôde intenzívne kyprenej do hĺbky < 10 cm dominujú aeróbne procesy, ktoré stimulujú rozklad pozberových zvyškov a mobilizáciu živín. Intenzita mineralizácie rastlinnej biomasy je závislá od látkového zloženia biomasy. Najrýchlejšie sa rozkladajú substráty bohaté na bielkoviny a sacharidy, ktoré v priebehu 15-25 dní za optimálnych podmienok teploty 20-25 0C a vlhkosti sú na 25-30 % transformované na pôdny humus.
Úloha pôdnej mikroflóry na mobilizáciu živín a tvorbu humusu
Syntéza humusových látok sa realizuje iba z prekurzorov vytvorených enzymatickou biodegradáciou organických látok rastlinnej a mikrobiálnej biomasy (hydrolýza, oxidácia), ktorá je stimulovaná predovšetkým aeróbnymi podmienkami. Avšak transformácia organických nízkomolekulárnych prekurzorov (štiepne produkty) sa uskutočňuje dominantne v anaeróbnych podmienkach - procesy humifikácie. Osobitný význam predstavuje prítomnosť aromatických látok a najmä rezistentného lignínu, ktorý po jeho molekulárnej transformácii vytvára základnú matricu štruktúry humusových látok. I napriek zvýšenej odolnosti lignínu, predsa niektoré mikroorganizmy ako Merullus, Mucor chlamydosporus racemosum sú schopné čiastočne degradovať lignín enzymatickou hydrolýzou a následnou oxidáciou na aromatické aldehydy, ktoré v interakcii z aminokyselinami (produkty hydrolýzy bielkovín) a sacharidmi (škrob, celulóza, pektíny) a derivátmi fenolu (chinónmi) vytvárajú aromatickú štruktúru humusu. Na aromatickú matricu sú napojené bočné reťazce alifatických molekúl, ktoré rozhodujú o reaktivite humusu a chemizme pôdy. Humus je schopný prostredníctvom elektrostatickej energie a kovalentnej väzby viazať celý rad minerálnych látok (NH4+, NO3-, H2PO4- , HPO42-, K+ , Ca2+, Mg2+ a ďalších), ktoré sú pre pestované plodiny zdrojmi potrebných živín.
Humusové látky predstavujú zložitý organicko-minerálny komplex polymérnych a hetero polykondenzovaných látok, kde obsah uhlíka je 52-58 %, vodíka 3,3-4,8 %, dusíka 3,6-4,0 %, ďalej sú tam fosfor, síra a mikroelementy. Reaktivita humusu sa uskutočňuje prostredníctvom radikálov a funkčných skupín. Molekulová hmotnosť humusových látok je od 30 tis. do 50 tis. a priemer štruktúry agregátu je okolo 8-10 nm.
Z uvedeného je evidentné, že katalytická činnosť mikroorganizmov je nezastupiteľná na mobilizáciu živín a tvorbu humusových látok, ktoré patria medzi významné kritéria pôdnej úrodnosti. Pôdne organické latky vrátane humusu limitujú pôdnu úrodnosť tým, že sú zdrojom živín, podmieňujú pôdnu štruktúru, zodpovedajú za tepelný, vodný režim a chemické vlastnosti pôdy (kapacitu sorpcie, pH, mobilitu a prístupnosť živín). Humusové látky nižšieho stupňa kondenzácie vykazujú stimuláciu fyziologických procesov rastu a morfogenézy plodín, ktoré sú čiastočne zrovnateľné s účinkom auxínov.
Smery enzymatickej mikrobiálnej premeny rastlinnej biomasy
Biochemické procesy hydrolýzy rastlinných organických látok a biosyntézy zložiek (prekurzorov) humusových látok sú čiastočne modulované aj spôsobmi spracovania pôdy. V podmienkach minimálneho spracovania pôdy a najmä regeneratívneho hospodárenia sa osobitne akcentuje význam mulčovania ako spôsob pokrytia povrchu pôdy rastlinnou biomasou. Treba súhlasiť s názorom, že mulčovanie znižuje (tlmí) vysoké teploty, optimalizuje vodný režim tým, že znižuje vyparovanie vlahy a taktiež v dôsledku poklesu difúzie klesá migrácia vody do hlbších vrstiev pôdneho profilu. Pokryvnosť pôdy plní dôležitú úlohu, najmä u plodín s plytkým koreňovým systémom. Medzi ďalšie pozitíva mulčovania patrí: čiastočne potlačenie rastu burín, je zdrojom živín, umožňuje znižovať mechanické poškodenie pôdnej štruktúry povrchovej vrstvy pôdy dažďovou vodou v čase prudkých dažďov a je prínosom aj v ochrane pôdy pred vodnou a veternou eróziou. Russell (1950) uvádza, že mulčovanie vo vlhkých a teplých podmienkach stimuluje mikrobiálnu degradáciu rastlinnej hmoty a nárast nitrifikácie, čo sa prejavuje vo zvýšení tvorby dusičnanov v rozsahu od 30 do 200 %. Naproti tomu Mc Calla a Dule (1948) zverejnili výsledky o negatívnom vplyve pozberových zvyškov pšenice lokalizovaných na povrchu pôdy na redukciu úrody kukurice, pričom negatívny efekt bol významnejší v čase dažďov. Produkty mikrobiálnej premeny biomasy boli vyplavované do hlbších vrstiev ornice. Uvádzajú, že mulčovanie povrchu pôdy pšeničnou slamou v rozsahu 5-10 t/ha spôsobilo zníženie klíčenia osiva z 92 % (na kontrole) na 44 %. Na základe týchto výsledkov dospeli k záverom, že negatívny vplyv mulčovania na pokles úrody bol spôsobený inhibičným účinkom mykotoxínov. Toxický efekt izolovaného toxínu patulínu bol potvrdený aj v modelových podmienkach. Kyslé pH pôdy stimuluje tvorbu fenolových mykotoxínov. Patrckom a Kochom (1958) bol potvrdený negatívny účinok mykotoxínov na procesy dýchania, na zmeny morfológie koreňa, ktoré sa prejavujú v redukcii tvorby koreňových vláskov, čo spôsobuje zníženie príjmu živín, ale aj potlačenie rastu a vývoja plodín. Pozoruhodné zistenie je, že prítomnosť húb Trichoderma viride a Aspergillus sp. čiastočne eliminujú negatívny účinok mykotoxínov. Naproti tomu aplikácia hnojenia nevykazovala pozitívny efekt na zmiernenie inhibičného účinku.
Inhibičný účinok mikrobiálnych produktov na klíčenie a rast klíčku vykazuje celý rad prírodných látok najrozmanitejšej chemickej štruktúry ako alifatické kyseliny, priónový aldehyd skopoletín, skupina fytohemaglutenínov (ricín, abrin, robin, sojín), cianogénne glukozidy (HCN, amigdalin, benzoaldehyd), saponíny (glukozídy obsahujuce steroly alebo terpeny), alkaloidy (nikotín, atropín, chinín, morfín, strichnín, rezerpín, kolchicín), ale aj inhibítory enzýmov a metabolických procesov. Je pozoruhodné, že medzi inhibítory klíčenia semien a rastu rastlín patria aj sekundárne metabolity, najmä neproteinogénne aminokyseliny, voľné amíny, taníny, terpény, benzenchinony, steroidy, éterické oleje, flavonoidy, fenoly, alkaloidy a celý rad ďalších látok, ktoré účinkujú ako antimetabolity inhibujúce metabolické procesy pestovaných plodín. Produkcia sekundárnych metabolitov a mykotoxínov je podmienená špecifickými podmienkami pestovateľského prostredia, ktoré vplývajú na druhové zloženie mikroorganizmov a ich enzymatickú aktivitu. Predovšetkým optimálne vlhkostné, teplotné podmienky a koncentrácia kyslíka zohrávajú rozhodujúci význam na tvorbu najrôznejších produktov mikrobiálnej premeny rastlinnej biomasy.
Výsledky z pestovateľskej praxe získané na viacerých farmách v Anglicku potvrdili vplyv vegetačného ročníka na fenomén inhibície klíčenia semien. Značný výskyt nevyklíčených semien bol spôsobený nadmernou produkciou organických metabolitov (nárast organických kyselín, sekundárnych metabolitov, mykotoxinov a pH) v dôsledku intenzívneho mikrobiálneho rozkladu rastlinnej biomasy pozberových zvyškov a mulču. Uvedené zmeny dominovali vo vlhkých a teplých vegetačných ročníkoch. Problematika prírodných organických produktov zo skupiny sekundárneho metabolizmu a mykotoxínov je mimoriadne závažná, zasahuje produkčný proces pestovaných plodín a preto si vyžaduje zo strany vedy a spoločenskej praxe mimoriadnu pozornosť. Z uvedeného pohľadu vyplýva aj zložitosť jednoznačného hodnotenia opodstatnenosti používania spôsobov mulčovania na úrody pestovaných plodín a pôdnu úrodnosť.
Vo všeobecnosti je známe, že rast mikroorganizmov je závislý predovšetkým od optimálnej teploty, vlhkosti a obsahu prijateľných organických zdrojov uhlíka a minerálnych živín, najmä N a P. Osobitne je významná pôdna reakcia, platí zistenie, že baktérie vyžadujú neutrálnu pôdnu reakciu, preto v kyslých podmienkach v pôde dominujú huby. Napríklad optimálne podmienky pre nitrogénne baktérie ako azotobakter je pH 6,5-7,5, pre nitrogénne baktérie v symbióze s lucernou a ďatelinou okolo pH 6-7 a pre Clostrídie 6,5-7,3. Naproti tomu rôzne rody a druhy húb preferujú pH v rozsahu pH 4-5. A.V. Peterburgskij (1959) pri sledovaní vplyvu pH dokázal vplyv pôdnej reakcie na stimuláciu nitrifikácie a tvorbu dusičnanov, pričom boli zaznamenané trojnásobné rozdiely. Pri hodnote pH 2,9 bola tvorba dusičnanov nulová a maximum pripadá na pH 6,5. Uvedené poznatky je potrebné akcentovať pri rozhodovaní o aplikácii inhibítorov nitrifikácie.
Interakcia medzi mikroorganizmami a rastlinami
Vzájomná interakcia sa realizuje v konkurencii o živiny aj v produkcii stimulátorov a inhibítorov metabolických procesov. I napriek tomu, že rastliny sú schopné syntetizovať vitamíny bol potvrdený pozitívny efekt ektogénnej aplikácie najmä vitamínov skupiny „B“ na semeno na klíčenie a rast klíčku. Experimentálne bol dokázaný pozitívny efekt epifítnej mikroflóry a osobitne Pseudobacterium lactis – producenta vitamínov sk. B, ako aj auxínov (kys. beta-indoliloctovej) na rast rastlín. Viaceré prírodné produkty rastlín a mikroorganizmov zohrávajú významnú rolu v rámci alelopatickeho vplyvu medzi jednotlivými rastlinami. Predovšetkým bol dokázaný aj pozitívny alelopaticky efekt niektorých burín na kultúrne rastliny. Štúdium vplyvu rastlinných sekundárnych metabolitov prítomných v biomase burín a pozberových zvyškov na rast plodín prostredníctvom alelopatickych interakcií, inhibície a stimulácie rastových procesov nadobúda na významnosti. Hľadajú sa možnosti využitia prírodných látok - produktov mikrobiálnej činnosti v stimulácii rastu a osbitne v ochrane rastlín. Výsledky prace Gressela a Holma (1964) potvrdili účinok rizobitoxínu - produkt kmeňov rodu Rhizobium japonicum, ktorý v dávke 0,2 kg/ha pôsobí ako herbicíd Agrostemín.
V ostatnej dobe sa stretávame s pojmami ako biopesticidy (produkty mikroorganizmov) alebo botanické pesticídy (produkty rastlín). Elroy L. Rise (cit. Podľa E.J.Russel E.W Russel,1950) konštatujú, že viaceré rody a druhy mikroorganizmov produkujú biopesticídy. Zrejme ide o prejav medzidruhového konkurenčného boja o prežitie druhu. Experimentálne bolo potvrdené, že bakteriálna kultúra rodu Bacillus pôsobí inhibične proti iným rodom mikroorganizmov, pričom bolo izolovaných viacej ako 60 kmeňov. Inhibičný efekt bakteriálnej kultúry je spojovaný s produkciou lipopeptidov. Boli izolované nasledovné substancie lipopeptidov: ibarin, bacillomycin, purfactin, mycobacillin, ktoré narúšajú permeabilitu membrány buniek húb. Okrem uvedeného boli testované aj ďalšie druhy, napríklad Beauveria bassiana a iné.
V rámci biologických metód v ochrane rastlín sa pestovateľom predkladajú najrôznejšie preparáty pripravené ako extrakty z rastlín, rôzne oleje využiteľné ako ekologická náhrada syntetických insekticídov a pesticídov. Existujú poznatky, že uvedené prírodné preparáty sa používali už v starobylej Čine, Indii a Egypte proti voškám. Vzájomné interakcie medzi rastlinami, ale aj rastlinami a živočíšnymi škodcami prostredníctvom chemických prírodných látok je možne rozdeliť do nasledovných skupín: atraktanty, arestanty, stimulatory, detergenty a repelenty.
Na záver je potrebne konštatovať, že v rámci série príspevkov boli analyzované zložité vzťahy a interakcie v integrovanom systéme pôda - mikroorganizmy – porast – agroekologické prostredie, ktoré vo svojom komplexe rozhodujú o vplyve pestovateľských technológii na udržateľnosť pôdnej úrodnosti. Pozornosť je zameraná na posúdenie vplyvu ekologických technológii pestovania, minimalizované spôsoby obrábania pôdy, uplatnenie medziplodín, mulčovanie a systém regeneratívneho poľnohospodárstva na chemické a biologické vlastnosti pôdy, ktoré determinujú jej úrodnosť. Rastové a vývinové procesy pestovaných rastlín podliehajú geneticky programovaným procesom ontogenetického vývoja plodín. Rozdielne technológie pestovania môžu odlišne ovplyvňovať vzájomné väzby medzi organizmami a prostredím a tým naplniť úrodotvorný genetický potenciál genotypov, ale aj produkčnú výkonnosť agroekologického prostredia. Vo výrobných podmienkach je žiaduce uplatňovať iba také pestovateľské systémy, ktoré najviac reflektujú agronomické princípy produkčnej výkonnosti porastu plodín, kvality úrody a rentability výrobného procesu. Naproti tomu overovanie najrôznejších prístupov samovoľnej a neregulovanej prirodzenej integrity spoločenstva rastlín, mikroorganizmov a živočíchov je dobré realizovať predovšetkým v priestorovo obmedzených podmienkach na pokusných modelových lokalitách.