Stráviteľnosť vlákniny v bachore prežúvavcov
Prežúvavce majú jedinečnú schopnosť uvoľňovať energiu z vlákniny, obsiahnutú v rastlinách, vďaka fermentačnej činnosti bachora. Vlákninové zložky a následná produkcia unikavých mastných kyselín (UMK) poskytujú prežúvavcom väčšinu energie. U prežúvavcov nie je vláknina len nevyužitým zdrojom energie. Takmer polovica globálneho uhlíka ročne fixovaného fotosyntézou je inkorporovaná do stien rastlinných buniek, čo z nich robí najviac obnoviteľný zdroj uhlíka na Zemi. Vláknina je a vždy bude dôležitá v kŕmenej dávke prežúvavcov a aj v intenzívnych systémoch výkrmu sa pridáva do kŕmnej dávky, pretože je potrebná pre normálnu zdravú funkciu bachora. Zlepšenie schopnosti bachorovej mikroflóry degradovať bunkovú stenu rastlín je vo všeobecnosti veľmi žiadúce a zvyčajne vedie k zlepšeniu úžitkovosti zvierat.
Degradovateľnosť vlákniny
Vláknina sa v bachore pomaly degraduje kvôli svojej fyzikálnej štruktúre a napomáha tomu aj zosieťovanie lignínu, ktoré udržuje vlákninu neporušenú.
Degradácia vlákniny v bachore je ovplyvnená viacerými faktormi:
- Zložením vlákniny (hemicelulózy a celulózy)
- Obsahom a štruktúrou lignínu
- Veľkosťou častíc
- Rýchlosťou pasáže a jej vplyv na dynamiku bachora
- Žuvaním a bachorovými kontrakciami
- Mikrobiálnou populáciou v bachore
Veľkosť častíc krmiva sa zmenšuje prostredníctvom počiatočného žuvania. Tieto častice sú zvieraťom prehltnuté a plávajú na povrchu bachorovej šťavy. Častice sú potom vyvrhnuté a opätovne prežuté, aby sa zvýšila vlhkosť a povrchová plocha materiálu. Po počiatočnom mechanickom prežúvaní vlákniny je krmivo vystavené rôznej populácii mikroorganizmov v bachore. Prvým krokom pri degradácii vlákniny je kolonizácia častíc vlákniny v bachore hubami a baktériami. Fibrolytická mikroflóra je veľmi citlivá na kyslík. Na zabezpečenie maximálnej kolonizácie sú potrebné prísne anaeróbne podmienky. Mnohé druhy baktérií produkujú tieto enzýmy a sú nazývané fibrolytické baktérie.
Čo ovplyvňuje stráviteľnosť vlákniny?
Existuje niekoľko faktorov, ktoré môžu zmeniť populáciu bachorových mikroorganizmov (bachorový mikrobióm), vrátane vplyvu podávaného krmiva.
- pH bachora
Keďže fibrolytické baktérie potrebujú pH vyššie ako 6,2, zníženie pH môže brzdiť ich rast a výkonnosť. Degradácia celulózy sa zvyšuje, keď je pH vyššie ako 6,0. Ak pH v bachore klesne pod 6,0, trávenie vlákniny v bachore začne klesať. Keď pH v bachore klesne pod 5,8 až 5,9, bachor má mierne kyslé pH, trávenie vlákniny je v bachore narušené. Preto akákoľvek krmivo, ktoré môže zmeniť pH, môže negatívne ovplyvniť fibrolytické druhy baktérií a viesť k zníženiu degradácie vlákniny v bachore. Zníženie pH negatívne účinkuje na dostupnosť energie z neutrálne detergentnej vlákniny (NDV). Toto znížené pH môže viesť až k subakútnej acidóze bachora, ktorá môže byť ovplyvnená faktormi, ako je veľkosť častíc krmiva, obsah škrobu v krmive ako aj obsah jadrových krmív v kŕmnej dávke.
Niektorí autori skúmali (Ferrareta a kol., 2012) faktory, ktoré ovplyvňujú stráviteľnosť kukuričnej siláže. Keď sa obsah škrobu v krmive zvýšil, stráviteľnosť NDV klesla. Autori predpokladajú, že to bolo spôsobené poklesom pH v bachore. Neutrálne detergentná vláknina kvantifikuje väčšinu zložiek bunkových stien. Celulóza a hemicelulóza sú najrozšírenejšími zložkami bunkových stien, ale ich energetická dostupnosť pre prežúvavce závisí od zloženia a podielu NDV a od účinnosti bachorových fibrolytických enzýmov a baktérií pri trávení týchto zložiek. Bunkové steny majú tri odlišné morfologické vrstvy: primárna vrstva je zložená z 9 % - 25 % celulózy, 20 % - 50 % hemicelulózy, 10 % - 35 % pektínových látok a 10 % proteínov; pektínové látky, ktoré „lepia“ susedné bunky dokopy a vytvárajú strednú vrstvu a sekundárna stena pozostávajúca z xylémových tkanív, ktoré spevňujú rastlinu, zloženú zo 41 % - 45 % celulózy, 30 % hemicelulózy a 22 % - 28 % lignínu. Celulóza a hemicelulózy sa syntetizujú v podobnom čase.
Celulóza tvorí asi 50 % biomasy planéty. Hemicelulózy sú polysacharidy. Celulóza obklopuje bunku amorfnou heteropolymérnou matricou hemicelulózy, ktorá je primárne zložená z pentóz, hexóz a kyseliny urónovej.
- Veľkosť častíc
Pri stráviteľnosti vlákniny zohráva dôležitú úlohu veľkosť častíc prijatého krmiva. Dlhšie, väčšie častice môžu zvýšiť oneskorenie trávenia v dôsledku oneskorenia hydratácie a zníženia prichytenia baktérií na krmivo v bachore. Bakteriálne prichytenie sa týka schopnosti baktérií začať proces trávenia prichytením sa na narušený koniec vlákna. Baktérie trávia rastlinný materiál z vnútornej časti a vyžadujú buď miesto rezu alebo otvor vytvorený hubovým trávením alebo abráziou, aby sa tento proces trávenia začal.
Baktérie v bachore sa ľahko prichytia na odrezaný koniec častíc krmiva, ale majú problém sa prichytiť na vonkajšiu stenu, čiastočne kvôli nepriepustnému voskovému povlaku rastlín. Tento voskový povlak je obranným mechanizmom pre prežitie rastlín prostredníctvom zlepšeného zadržiavania vody a nižšej straty vody.
Huby, ďalšia kľúčová skupina v rámci bachorovej mikrobioty, majú schopnosť preniknúť cez vonkajšiu stenu rastliny a spustiť proces trávenia. Táto degradácia štruktúry vonkajšej steny rastliny hubovým trávením umožní adhéziu primárnych bakteriálnych kolonizátorov.
Konečným cieľom pre tú správnu veľkosť častíc krmiva je vytvoriť homogénnu TMR. Dôležité je, aby mala dostatočnú fyzikálnu štruktúru, a aby zabezpečila adekvátne prežúvanie a kontrakcie bachora. Častice v TMR nesmú byť príliš malé, nakoľko by mohlo dôjsť k dysfunkcii bachora.
- Kŕmenie
Prežúvavce majú unikátny tráviaci systém, ktorý im umožňuje premieňať zložky krmiva „nízkej kvality“ bohaté na vlákninu na „vysokohodnotné“ živočíšne bielkoviny (mlieko a mäso).
V porovnaní s monogastrickými zvieratami, majú prežúvavce schopnosť degradovať a využiť aj vlákninu v bachore vrátane trávenia celulózy. V priebehu tisícročí sa dobytok pásol a príjem krmiva bol rozložený na dlhé časové obdobie - na viaceré menšie dávky v priebehu dňa. Situácia sa ale zmenila a v súčasnosti majú dojnice prístup k celkovej zmiešanej kŕmnej dávke (TMR) a svoj denný príjem sušiny zvyčajne skonzumujú za tri až päť hodín, rozložený medzi 6 až 10 dávkami, pričom najväčší príjem krmiva nastáva po dodaní čerstvého krmiva. Hlavným zdrojom vlákniny, ako aj celulózy, sú krmivá, vedľajšie produkty spracovateľského priemyslu, rezky cukrovej repy, výlisky...
pH v bachore vo všeobecnosti klesá po každom príjme krmiva, pretože sa fermentujú dostupné sacharidy v bachore a vytvárajú sa unikavé mastné kyseliny (UMK). Keď produkcia UMK prekročí schopnosť prostredia v bachore neutralizovať alebo absorbovať kyseliny, dochádza k SARA (subakútnej bachorovej acidóze). Množstvo krmiva a množstvo rýchlo fermentovateľných sacharidov môže mať vplyv na pokles pH v bachore. Menšie a častejšie dávky krmiva znižujú variabilitu fermentačných pochodov v bachore, ako aj rýchlosť poklesu pH v bachore.
Obr. 1: Lucernové seno
(foto: autor)Obr. 2: Kukuričná siláž
(foto: autor) - Modifikátory bachora
Živé kvasinky špecifické pre bachor Saccharomyces cerevisiae CNCM I-1077 používané ako kŕmna prísada majú schopnosť zlepšiť degradáciu vlákniny prostredníctvom svojich modifikátorov v bachore, čo sa u dojníc odrazí vo vyššej účinnosti krmiva.
Medzi hlavné účinky pôsobenia kvasiniek na bachorovú mikroflóru patria:
- stabilizácia bachorového pH
- zvýšenie degradovateľnosti vlákniny v bachore a následné zlepšenie stráviteľnosti
Viaceré štúdie sa zaoberali pozitívnym účinkom S. cerevisiae CNCM I-1077 na degradovateľnosť NDV (neutrálne detergentná vláknina) v rôznych krmivách, vrátane: kukuričnej siláže, lucernového a lúčneho sena, trávnej siláže atď. Zistili, že Saccharomyces cerevisiae CNCM I-1077 zvyšuje stráviteľnosť NDV, v závislosti od typu krmiva a jeho degradovateľnosti. Údaje naznačujú 3 % až 7 % zlepšenie účinnosti krmiva suplementáciou živých kvasiniek. Prídavok živých kvasiniek do kŕmnej dávky môže zvýšiť kolonizáciu bunkových stien rastlín celulolytickými baktériami a tým uľahčiť trávenie zvýšením rýchlosti degradácie vlákniny. Symbióza medzi zvieraťom a mikróbom v bachore umožňuje kooperatívny systém, v ktorom majú prospech hostiteľ aj zviera. Bachor je priestranná predžalúdočná fermentačná komora, v ktorej sa udržiava bohatá komunita mikroorganizmov, ktoré rýchlo kolonizujú a trávia častice krmiva. Sacharidové polyméry v rastlinách sú pre väčšinu zvierat nestráviteľné, ale môžu byť hydrolyzované a fermentované radom mikroorganizmov v bachore. Konečnými produktmi tejto fermentácie sú mastné kyseliny, ktoré tvoria hlavné metabolické palivo pre prežúvavce, a mikrobiálne bunky, ktoré sú hlavným zdrojom bielkovín a aminokyselín. S. cerevisiae má teda potenciál znížiť riziko acidózy v bachore dobytka a jeho použitie môže byť prospešné nakoľko zvyšuje degradáciu vlákniny v kukuričných silážach nízkej kvality.
Optimalizácia kŕmnej dávky maximalizáciou stráviteľnosti vlákniny pomáha dobytku extrahovať viac energie z krmovín a zlepšuje efektivitu krmiva.
Prídavok S. cerevisiaedo kŕmenej dávkypôsobí na zvýšenie degradovateľnosti neutrálne detergentnej vlákniny a má tendenciu zvýšiť degradovateľnosť celkovej organickej hmoty krmiva a koncentráciu propionátu, čo ovplyvňuje zníženie počtu prvokov tri hodiny po nakŕmení.
Obr. 3: Internet Chaucheyras-Durand a kol. (2012)
Degradácia vlákniny je ovplyvnená poľnohospodárskymi postupmi a dynamikou bachora. Bachor má totiž schopnosť vďaka svojmu jedinečnému mikrobiómu premieňať vlákninu na energiu mlieka. Manažment a kŕmne postupy, ktoré zaisťujú optimálne prostredie v bachore a jeho správnu funkčnosť môžu pomôcť zlepšiť účinnosť bachora a predchádzať ekonomickým stratám na farmách.
Poďakovanie:
„Táto práca bola podporená Agentúrou na podporu výskumu a vývoja na základe Zmluvy č. APVV-22-0349.“
