Genetika rohatosti oviec vo svetle najnovších poznatkov
Šľachtenie oviec so zameraním na bezrohatosť je dlhodobým problémom hospodárskych zvierat (hovädzí dobytok, ovce a kozy) s výskytom rohatých jedincov. Analyzovanie genetickej podmienenosti rohatosti resp. bezrohatosti hospodárskych zvierat, a teda aj oviec je zaujímavé zo šľachtiteľského aj evolučného hľadiska.
|
Obr. 1: Stádo oviec plemena valaška s rôznymi typmi rohov |
V populáciách prežúvavcov (najmä divožijúcich zvierat) slúži výskyt rohov dvom hlavným účelom. V prvom rade rohy pomáhajú zvieraťu brániť sa pred predátormi a po druhé rohy sú dôležité na stanovenie dominancie medzi samcami, čo im zabezpečuje väčšiu šancu získať prístup k rujným samiciam. Pre farmárov je hlavným dôvodom uprednostňovania bezrohých jedincov v chove to, že rohaté zvieratá môžu pre farmára predstavovať bezpečnostné riziko. Rohaté zvieratá môžu spôsobiť tiež poranenie iným hospodárskym zvieratám, čo vedie k zníženiu kvality mäsa atakovaných zvierat. Šľachtiteľské postupy preto často vedú k zníženiu alebo úplnému odstráneniu rohatých zvierat z populácie.
Spôsob dedenia bezrohatosti je zložitý, pretože expresia tohto fenotypu sa medzi pohlaviami líši a žiadny jednolokusový model s úplnou penetráciou nedokáže vysvetliť fenotypovú premenlivosť v tomto znaku v rámci plemena, ale ani medzi nimi. Vo svete totiž existujú plemená oviec, kde obe pohlavia (barany aj bahnice) sú bezrohé, poznáme plemená, kde obe pohlavia sú rohaté a tiež plemená, kde sú rohaté len barany a samice sú bezrohé. Navyše obrovská fenotypová variabilita je aj v morfológii, veľkosti a postavení rohov. Existujú napríklad plemená s mohutnými, špirálovito stočenými rohami (na Slovensku napríklad u baranov plemena merino alebo zošľachtená valaška), plemená s lýrovito stočenými rohami smerujúcimi do strán (napr. ovce typu „širaňa“ u plemena valaška), ale aj plemená, kde rohy sú relatívne malé a stočené dozadu podobne ako u kôz.
|
Obr. 2: Ovca plemena valaška s rohami typu saňa |
|
Obr. 3: Ovca plemena valaška s lýrovitými rohami (typ širaňa) |
Okrem takýchto rohov, ktoré sú viac-menej bežné u plemien chovaných na Slovensku i vo svete, vyskytujú sa u niektorých plemien aj pomerne dlhé a špirálovito stočené rohy smerujúce nahor (napr. pri plemene racka). Okrem toho je tento problém komplikovaný existenciou prechodných fenotypov rohatosti, ako je výskyt tzv. „gombíkov“ (angl. knobs) a „kýmlov“ (angl. scurs). V prípade „gombíka“ ide o tvrdú kostenú hrču v mieste vzniku rohu, ktorá môže mať podobu rohovitých výrastkov, zvyčajne kratších ako 2,5 cm a „kymle“ zasa predstavujú rohovitý výrastok nepravidelného tvaru, pričom ich veľkosť je menšia ako v prípade pravého rohu. Navyše poznanie dedičnosti rohatosti oviec a kôz komplikuje známy fakt, že po kastrácii baranov sa vývoj rohov zastaví alebo zníži, čo opäť sťažuje presné identifikovanie typu rohatosti.
Dedičnosť rohatosti/bezrohatosti podľa starších poznatkov
Austrálsky výskumník C.H.S. Dolling vo svojej sérii prác z rokov 1960 a 1961 o dedičnosti bezrohatosti resp. rohatosti u austrálskych oviec uvádza, že bezrohatosť je u merinských oviec dominantným znakom, pričom prejav rohatosti je výraznejší u samcov ako u samíc. Ďalej zistil, že plemeno dorset horn je homozygotné čo sa týka dominantnej alely pre bezrohatosť a že bezrohatosť je dominantná voči rohatosti u plemena border leicester, pričom dominancia je "úplná u samíc a neúplná u samcov". Naopak z publikácií viacerých autorov zo začiatku tohto storočia vyplýva, že pri plemene soay je znak bezrohatosti recesívny. Podľa Johnstona a kol. (2011) u samíc tieto dve alely (genotyp Ho+/Ho+) majú aditívny účinok a jedince sú rohaté, u samíc genotypu Ho+/HoP sa vyskytujú tzv. „kymle“ a samice genotypu HoP/HoP sú bezrohé. Naopak pri baranoch je alela pre rohatosť dominantná, keď barany genotypu Ho+/Ho+ a genotypu Ho+/HoP sú rohaté a barany genotypu HoP/HoP sú buď rohaté alebo s výskytom „kýmlov“, a to s približne rovnakým podielom. Z vyššie uvedených údajov jednoznačne vyplýva, že pôsobenie génu pre bezrohatosť resp. rohatosť sa medzi plemenami líši.
Dedičnosťou rohatosti resp. bezrohatosti sa na Slovensku doteraz nikto exaktne nezaoberal, aj keď máme pri jednotlivých plemenách presne stanovené v plemennom štandarde, ktoré plemená sú bezrohé a u ktorých plemien je rohatosť povolená. Sporadicky sa pri hodnotení plemenných zvierat vyskytne problém s „kýmlami“ alebo „gombíkmi“, ktoré patria medzi tzv. „bezrohé“ plemená (pri niektorých mäsových plemenách, ale aj dojných plemenách). Patrí tam napríklad plemeno lacaune alebo slovenská dojná ovca, kde časť populácie vznikla prevodným resp. kombinačným krížením, kde východzími plemenami bolo aj plemeno merino, cigája a zošľachtená valaška. V zásade by sa však vyššie uvedené genetické poznatky mohli uplatniť aj v šľachtení a selekcii domácich plemien, samozrejme účinnejšia selekcia by mohla byť za predpokladu využitia genomických dát (viď nižšie). Poznanie spôsobu dedičnosti rohatosti resp. bezrohatosti by mohlo zohrať významnú úlohu aj pri ohrozených plemenách, medzi ktoré patrí na Slovensku napríklad plemeno valaška (tab. 1). Na základe výskytu rohov a ich morfológie sú ovce a barany u tohto plemena zaraďované do 4 skupín, a to do skupiny „širaňa (ovce s lýrovitými, do strán orientovanými a špirálovite stočenými rohami – ŠA), „saňa“ (ovce s rohami dozadu stočenými, podobne ako u väčšiny kôz typu Ibex - SA), „kymle“ (ovce s výrazne redukovanou veľkosťou rohov, niekedy len na niekoľko cm - K) a „šuty“ (ovce bezrohé - ŠU).
Tabuľka 1: Zmeny v zastúpení jednotlivých typov rohatosti oviec plemena valaška
Mapovanie génu (-ov) zodpovedných za rohatosť/bezrohatosť
U hovädzieho dobytka, oviec a kôz bolo uskutočnených niekoľko štúdií zameraných na zistenie resp. popis genetického mechanizmu, ktorý je základom pre vznik rohatých jedincov. U hovädzieho dobytka je najčastejšie mutácia pre bezrohý fenotyp lokalizovaná na proximálny koniec bovinného chromozómu 1, kde sú opísané ako kauzatívne rôzne genómové varianty (inzercia, duplikácia, rôzne haplotypy) u viacerých európskych plemien. U hovädzieho dobytka bola popísaná aj nadmerná expresia transkriptov génov FOXL2 a RXFP2 (relaxin/insulin-like family peptide receptor 2) v rohových pučniciach, čo sú gény, o ktorých je známe, že ovplyvňujú alebo potenciálne ovplyvňujú tvorbu rohov u oviec a kôz. U kôz bola lokalizovaná 11,7-kb delécia na chromozóme 1 identifikovaná ako príčinná mutácia pre gén PIS (polled intersex syndróm), spôsobujúci u kôz intesexualitu a vznik hermafroditov, pričom táto delécia ovplyvňuje aj transkripciu dvoch ďalších génov. U oviec bol kvantitatívny lokus (QTL) pre bezrohatosť umiestnený na chromozóm OAR10 (OAR pre Ovis aries). Wiedemar a Drögemüller (2015) poskytli dôkaz, že 1,78-kb inzercia do 3′-netranslatovanej oblasti génu RXFP2 spôsobuje u oviec fenotyp bezrohatosti. Avšak už Lühken a kol. (2016) poukázali na to, že táto inzercia úplne nevysvetľuje fenotyp bezrohatosti u rôznych plemien oviec.
Šľachtenie oviec na bezrohatosť podľa novších poznatkov
Na zvýšenie výskytu bezrohých jedincov vo viacerých krajinách navrhnuté rôzne šľachtiteľské stratégie. Selekcia na bezrohatosť u samcov aj samíc (bez prítomnosti genomických údajov) bola úspešná vo viacerých krajinách a viedla k vzniku bezrohých plemien, ako sú bezrohé plemeno merino a plemeno poll Dorset. Na základe posledných vedeckých prác možno predpokladať, že s dostupnosťou genomických údajov by malo byť možné aj u oviec optimalizovať selekciu na bezrohatosť. Jasný rozdiel vo frekvencii alel medzi bezrohými a rohatými plemenami bol pozorovaný pri jednonukleotidových polymorfizmoch (SNP), ktoré sú úzko spojené s 1,78-kb inzerciou na ovčom 10. chromozóme (OAR10). V súčasnosti dva takéto SNP používajú v Austrálii na predikciu fenotypu rohatosti resp. bezrohatosti, a to OAR10_29546872.1 a OAR10_29389966_X.1. Tieto 2 snipy boli vybrané z SNP čipu Illumina Ovine 50k na základe ich významnej asociácie s fenotypom bezrohatosti v populácii oviec, ktoré boli evidované v databáze údajov z kontroly úžitkovosti oviec v Austrálii (CRC Information Nucleus Flock a Sheep Genomics Flock). Aktuálne 4 snipy, ktoré sa nachádzajú v blízkosti 1,78-kb inzercie génu RXFP2, boli zahrnuté do poľa čipu Illumina 15k Ovine, ktorý sa v Austrálii využíva na predikciu bezrohatosti už od roku 2016.
|
Obr. 4: Bezrohá hlava barana plemena slovenská dojná ovca |
|
Obr. 5: Bezrohá hlava barana plemena lacaune |
|
Obr. 6: Bezrohá hlava barana plemena cigája |
Bohužiaľ ani na základe najnovších údajov (Duijvesteijn a kol., 2018) sa presnosť predikcie fenotypu rohatosti nerovná 1, aj keď je táto predikcia relatívne vysoká. Dôvodom je fakt, že stále nie je známa mutácia (jednotlivé genotypy) génu, ktorý priamo determinuje znak bezrohatosti resp. rohatosti. Príčinou prečo sa presnosť predikcie nepriblížila 1 pri žiadnom z testovaných genetických modelov, pripisujú austrálski výskumníci neúplnej penetrácii alebo alelickej heterogenite, ktoré môžu ovplyvniť expresiu fenotypu. Napriek zložitosti problematiky austrálski výskumníci konštatujú, že šľachtiteľský program na eradikáciu rohov z populácie oviec plemena merino môže byť účinný, a to výberom jedincov genotypu GG SNP OAR10_29458450 alebo TT SNP OAR10_29546872.1, pretože všetky ovce s týmito genotypmi sú bezrohé. Možno pritom reálne predpokladať, že aj u viacerých plemien chovaných na Slovensku by bolo možné uplatniť vyššie uvedený postup.
Dedičnosť polykeratie oviec
U niektorých plemien oviec oviec a kôz sa vyskytujú pomerne vzácne jedince, u ktorých sa na hlave nachádza viac ako 2 rohy (4 až 6 rohov). Tento jav sa nazýva polykeratia. Na Slovensku patrí k takýmto plemenám plemeno jacob. Z publikovaných prác je zrejmé, že ide o dominantný znak, ktorý segreguje u viacerých plemien oviec sveta, pričom tento gén bol lokalizovaný na ovčí chromozóm 2 (OAR2). V predchádzajúcom roku medzinárodný tím vedcov (Bonnet et al., 2021) zistili na základe mimoriadne rozsiahlej a komplexnej štúdie, že u všetkých jedincov s polykeratiou sa vyskytuje mutácia postihujúca ten istý gén, a to gén HOXD1. Ide o tzv. homeotický gén, ktorý sa realizuje resp. prejavuje už v skorom štádiu embryonálneho vývoja jedinca. Mutácia sa prejavuje tým, že dochádza k redukcii množstva proteínu, ktorý tento gén determinuje. Pôsobením zmutovaného génu už počas embryonálneho vývoja dochádza k rozšíreniu oblasti, ktorá je základom pre vznik rohových pučníc. Zároveň dochádza k štiepeniu týchto rohových pučníc, čoho výsledkom je vývoj a rast nadpočetných rohov, a to u oviec aj kôz.
|
Obr. 7: Hlava barana so 4 rohami |
|
Obr. 8: Hlava s rohami barana plemena ZV |
