|
Identifikácia genetických markerov využívaných pri selekcii ošípaných
zameraná na lepšie reprodukčné parametre sa stala predmetom výskumu
v priebehu posledného desaťročia.
Analýzou mikrosatelitných polymorfných genetických markerov a analýzou
vzťahov medzi genotypom a fenotypom u vytvorených referenčných
rodín boli získané informácie o tom, či určitý úsek chromozómu
obsahuje QTL. Pokiaľ je následne v tomto úseku identifikovaný
konkrétny gén s asociáciou niektorého svojho genotypu s reprodukciou,
môže byť označený ako kandidátny gén (KG) reprodukcie u ošípaných.
Pokiaľ existuje marker v priamej väzbe na QTL, je možné pristúpiť
k selekcii podporovanej markermi (MAS – marker assisted selection),
niekedy býva označovaná ako GAS (genotype assisted selection). Cieľom
je determinovať genotypy QTL a zvýšiť frekvenciu prospešných
alel na tomto QTL. MAS má svoje využitie predovšetkým pokiaľ znak
vykazuje nízku premenlivosť.
MAS je technika, ktorá kombinuje genotypové a fenotypové
informácie jedinca s cieľom zvýšiť presnosť a intenzitu
selekcie. Schopnosť analyzovať gény umožňuje urobiť selekčné rozhodnutie
už v časnom štádiu života zvieraťa.
Genetický zisk sa môže v prvej generácii selekcie vďaka MAS
zvýšiť o 9 % pre ukazovatele plodnosti, o 38 % u prírastkov
a až o 64 % pre ukazovatele jatočnej hodnoty.
V reálnych podmienkach je treba očakávať malý pokrok v úžitkových
vlastnostiach. To je spôsobené tým, že niektoré komplexné znaky
(napr. podiel čistého mäsa) sú už na svojej biologickej a hospodársky
únosnej hranici. V iných oblastiach (napr. plodnosť) je plemenárska
práca na základe nízkej dedičnosti ukazovateľov veľmi obtiažna ako
bez využitia markerov, tak i s ich pomocou. Je preto potrebná
optimalizácia šľachtiteľských programov za využitia špeciálnych
podmienok chovu ošípaných.
Vzťah genotypu estrogénového receptora k úžitkovosti
Niekoľko experimentov pokúšajúcich sa zistiť asociáciu génu ESR
k plodnosti naznačuje, že ESR je buď majorgénom, alebo veľmi
úzko vo väzbe s majorgénom pre veľkosť vrhu. Rozdiely medzi
genotypmi génu ESR ukazujú signifikantné zvýšenie o 1,5 všetkých
narodených prasiat vo vrhu a o 1 prasa živonarodené naviac
(Rothschild et al., 1994). Preferovaná alela B u krížencov
s plemenami meishan je asociovaná so zvýšením počtu prasiat
na prvom vrhu o 1,15 prasaťa na vrh na každú kópiu tejto alely.
V ďalších vrhoch táto alela vykazuje o 0,5 prasaťa na vrh viac.
U plemena Large White (LW) alela B tiež segreguje a vytvára
efekt od 0,4 - 0,5 prasaťa na vrh na prvých a ďalších vrhoch.
Posledné výsledky ukazujú, že prasnice genotypu BB majú na prvom
vrhu dokonca až o 2,3 prasiat viac než prasnice s genotypom
AA (Rothschild et al., 1996).
V slovenskej populácii plemena large white bola stanovená
frekvencia genotypov génu ESR na základe testovania 164 prasníc
a 14 kancov: 40,4 % genotypu AA, 50,6 % AB a 9,0 % BB. Obdobnou
metódou bolo testované i plemeno landras (171 prasníc, 35 kancov)
s výsledkami 47,6 % AA, 50,5 % AB a 1,9 % BB (Omelka et al.,2002).
Tothová et al. (2002) previedli analýzu polymorfizmu génu
ESR u prasníc slovenskej populácie plemena large white a stanovili
frekvencie genotypov 26,81 % CC, 50,32 % CD a 22,87 % DD.
Testovanie genotypov génu ESR previedli Vrtková a Dvořák (2001)
zverejnili zistené frekvencie jednotlivých genotypov vo vybraných
populáciách oboch materských plemien v Českej republike 43,2 % CC,
44,2 % CD a 12,6 % DD (frekvencia alely D 0,35) u plemena biele
ušľachtilé a 82,4 % CC, 16,5 % CD a 1,1 % DD (frekvencia alely D
0,09) u plemena landras. V skupine 118 prasníc tohoto plemena boli
frekvencie genotypov génu ESR 29 % CC, 44 % CD a 27 % DD. Pri detekcii
vzťahu daných genotypov génu ESR k reprodukčným znakom (počet narodených
prasiat, počet živonarodených prasiat, počet odstavených prasiat,
% úmrtnosti a hmotnosť vrhu vo veku 21 dní) bol zistený preukazný
vplyv génu ESR na počet narodených a živonarodených prasiat a na
% úhynu prasiat na 1. vrhoch. V nasledujúcich vrhoch sa prejavil
signitifantný vplyv génu ESR na hmotnosť vrhu vo veku 21 dní (Urban
et al., 2002).
Tab. I.: Efekt genotypu estrogénového receptoru na veľkosť vrhu
| Genotyp
ESR - PvuII
|
Počet narodených prasiat |
|
Prvé vrhy |
Ostatné vrhy |
|
Všetky |
Živé |
Všetky |
Živé |
|
Krížence s Meishanom (Rothschild
et al., 1996) |
|
AA |
10,1 |
9,1 |
11,0 |
10,2 |
|
AB |
11,4 |
10,5 |
12,4 |
11,5 |
|
BB |
12,4 |
11,4 |
12,5 |
11,7 |
|
Línia LW (Rothschild et al., 1996) |
|
AA |
9,5 |
8,7 |
9,8 |
9,0 |
|
AB |
9,9 |
9,2 |
10,4 |
9,5 |
|
BB |
10,7 |
9,9 |
10,7 |
9,9 |
|
Línia LW (Short et al., 1997) |
|
AA |
10,14 |
9,42 |
11,36 |
10,03 |
|
AB |
10,59 |
9,87 |
11,86 |
10,54 |
|
BB |
10,97 |
10,22 |
12,04 |
10,71 |
|
Gén folikulostimulačného hormónu (FSHB)
V zahraničí sledovali význam génu kódujúceho beta podjednotku
hormónu stimulujúceho folikuly (FSHB, follicle-stimulating hormone,
beta subunit) lokalizovaného na druhom chromozóme
ošípaných v oblasti p16-p12. Produkt génu podnecuje diferenciáciu
folikulov, spolu s estrogénom pôsobí synergisticky pri zvyšovaní
počtu receptorov folikulostimulačného hormónu (FSHB) v granulóznych
bunkách, čo má za následok rast a dozrievanie folikulov.
Doterajšie štúdie v Českej republike ukazujú, že prasnice kombinovaného
genotypu BBBB génov ESR a FSHB všeobecne rodia o 1,85 - 3,01 viac
všetkých narodených prasiat a o 2,0 - 3,0 viac živonarodených prasiat
než prasnice kombinovaného genotypu ABAA (Putnová et al., 2002).
Analýzou čínskych a západných plemien (landras, yorkshire,
hybridy plemien yorkshire a Erhulian) sa našiel signifikantný
vplyv alely B na veľkosť vrhu. Priemerný efekt genotypov BB na veľkosť
vrhu bol o 2,53 a 2,12 prasiat na vrh viac na celkový počet narodených
a živonarodených prasiat u prvých vrhov. Pre druhý, tretí
a štvrtý vrh sa efekt genotypu BB znižuje, ale aj napriek tomu
homozygoti pre priaznivú alelu vykazujú efekt o 1,5 prasiat na vrh
viac než prasnice opačného genotypu. Pri všetkých vrhoch sa
objavil pozitívny efekt a pohyboval sa okolo jedného prasaťa.
Vplyv génov ESR a FSHB na reprodukciu prasníc v praktických
podmienkach
Biologicko-genetickými analýzami reprodukčných ukazovateľov plemena
biela mäsová (BM) a dvojplemenných resp. trojplemenných krížencov,
na ktorých sa podieľali plemená landras (L), durok (D), hybrid dalland
(DA) a genotypov markerov ESR a FSHB sme zisťovali vplyv génov
ESR a FSHB na reprodukciu prasníc.
Hodnotená bola reprodukčná úžitkovosť vybraných prasníc pochádzajúcich
z chovu Agrovýkrm Senica a.s., plemená biela mäsová (BM) a dvojplemenných,
resp. trojplemenných krížencov na ktorých sa podieľali plemená landras
(L), durok (D) a holandský hybrid dalland (DA).
Hodnotená bola reprodukčná úžitkovosť u nasledovných genotypov
prasníc:
BM biela mäsová 26 ks
BML biela mäsová x landras 23 ks
(BML)L (biela mäsová x landras) x landras 10 ks
(BML)BM (biela mäsová x landras) x biela mäsová 5 ks
(BMDA)L (biela mäsová x daland) x landras 9 ks
(BMDA)BM (biela mäsová x daland) x biela mäsová 4 ks
(BMD)L (biela mäsová x durok) x landras 7 ks
(BMD)BM (biela mäsová x durok) x biela mäsová 2 ks
Spolu 86 ks
V tabuľke II. uvádzame výskyt frekvencie genotypov a alel
sledovaných markerov spolu za celú populáciu prasníc. V populácii
sledovaných prasníc sme zistili pri genotypoch ESR frekvenciu alely
C 0,78 a alely D 0,22 . Zastúpenia genotypov boli: CC 59,30
%, CD 37,20 % a DD 3,50 %.
Pri vyhodnocovaní frekvencie alel génu FSHB sme zistili frekvenciu
alely A 0,05 a alely B 0,95. Frekvencie genotypov boli: AA
0 %, AB 9,30 % a BB 90,7 %.
Tab. II.: Frekvencie genotypov alel sledovaných markerov spolu
za celú populáciu prasníc
| Marker |
P |
H |
Q |
n |
p |
q |
| ESR |
CC |
CD |
DD |
|
C |
D |
|
51 |
32 |
3 |
86 |
0,78 |
0,22 |
|
59,3 % |
37,2 % |
3,5 % |
100 % |
|
|
| FSHB |
AA |
AB |
BB |
|
A |
B |
|
0 |
8 |
78 |
86 |
0,05 |
0,95 |
|
0 % |
9,3 % |
90,7 % |
100 % |
|
|
|
Pri hodnotení vplyvu genotypu markerov sme zistili štatisticky
významné rozdiely pri počte živonarodených prasiat pri markeroch
ESR na 2. vrhu a FSHB na 1. vrhu prasníc, pri počte odstavených
prasiat na 2. vrhu prasníc markeru ESR.
V tabuľke III. sú uvedené dosiahnuté parametre reprodukcie
sledovaných prasníc. Zistili sme pozitívny vplyv genotypu DD markeru
ESR na 1. vrhu prasníc a genotypu BB markeru FSHB na 1., 2. vrhu
a v prepočte za celoživotnú úžitkovosť prasníc. Efekt génu ESR na
plodnosť prasníc sa líši medzi jednotlivými genotypmi prasníc a
poradiami vrhu v rámci veľkosti vplyvu aj smeru vplyvu (kladný,
záporný).
Tab. III.: Dosiahnuté parametre reprodukcie pri jednotlivých
genotypoch ESR a FSHB na 1., 2. vrhu a v priemere za celoživotnú
úžitkovosť prasníc
| Ukazovateľ |
Poradie vrhu |
Genotypy ESR |
| n |
CC |
n |
CD |
n |
DD |
| Počet
živonarodených prasiat |
1. vrh |
51 |
11,14 |
32 |
10,66 |
3 |
11,67 |
| 2. vrh |
51 |
12,10 |
32 |
12,56 |
3 |
8,00 |
| celož. úžit. |
51 |
12,02 |
32 |
11,88 |
3 |
11,15 |
| Počet
mŕtvonarodených prasiat |
1. vrh |
51 |
0,73 |
32 |
0,47 |
3 |
1,00 |
| 2. vrh |
51 |
0,65 |
32 |
0,31 |
3 |
0,33 |
| celož. úžit. |
51 |
0,79 |
32 |
0,56 |
3 |
1,03 |
| Počet
odstavených prasiat |
1. vrh |
51 |
9,49 |
32 |
9,72 |
3 |
10,33 |
| 2. vrh |
51 |
10,53 |
32 |
11,53 |
3 |
7,67 |
| celož. úžit. |
51 |
10,76 |
32 |
10,96 |
3 |
9,97 |
|
| Ukazovateľ |
Poradie vrhu |
Genotypy ESR |
| n |
AA |
n |
AB |
n |
BB |
| Počet
živonarodených prasiat |
1. vrh |
- |
- |
8 |
8 |
78 |
11,14 |
| 2. vrh |
- |
- |
8 |
11,75 |
78 |
12,17 |
| celož. žit. |
- |
- |
8 |
11,53 |
78 |
11,98 |
| Počet
mŕtvonarodených prasiat |
1. vrh |
- |
- |
8 |
1,00 |
78 |
0,60 |
| 2. vrh |
- |
- |
8 |
0,87 |
78 |
0,47 |
| celož. žit. |
- |
- |
8 |
0,94 |
78 |
0,69 |
| Počet
odstavených prasiat |
1. vrh |
- |
- |
8 |
9,00 |
78 |
9,67 |
| 2. vrh |
- |
- |
8 |
10,00 |
78 |
10,88 |
| celož. žit. |
- |
- |
8 |
10,51 |
78 |
10,84 |
|
Z rozboru zistených výsledkov vyplýva význam hodnotenia
reprodukčných ukazovateľov prasníc nielen z hľadiska ich genetického
založenia, ale tiež z hľadiska markerov, ktoré ich determinujú
pre selekciu prasníc. Pre adekvátne využitie výsledkov je potrebné
hodnotiť skúmané faktory v dobrých chovateľských podmienkach
vzhľadom na skutočnosť, že reprodukčné ukazovatele sú nízko dedivé.
Vzhľadom na zovšeobecnenie výsledkov je potrebné hodnotenie markerov
determinujúcich mäsovú úžitkovosť ako doplňujúci, avšak vhodný a potrebný
ukazovateľ. Je možné odporučiť ďalšie testovanie génu ESR s genotypom
DD a predovšetkým génu FSHB s genotypom BB. V plemenitbe a šľachtení
je potrebné stanoviť selekčné kritéria pre vznik “subpopulácie superplodných”
prasníc zo štatisticky preukazne vyššími parametrami reprodukcie
v porovnaní s populáciou ostatných prasníc a stanoviť selekčné kritéria
pre “superplodné línie” vzhľadom k stanovenému chovnému cieľu materských
plemien ošípaných. Z toho vyplýva potreba zaradenia vyššieho
podielu plemennej hodnoty za reprodukciu prasníc. Vyšší podiel reprodukčnej
úžitkovosti pre výpočet plemennej hodnoty spôsobí väčšie variačné
rozpätie hodnôt medzi prasnicami, čím sa výraznejšie vyjadria rozdiely
medzi prasnicami v ich reprodukčnej úžitkovosti.
Pre praktické využitie našich výsledkov, ako aj iných podobných
štúdií, je potrebné inštalovať vhodné optimálne plány zootechnicko-genetických
experimentov tak, aby sme pri vynaložených nákladoch získali optimálne
výsledky realizovateľné v selekcii prasníc. Zistené výsledky
sú tiež podnetom pre ďalšie testovanie a analyzovanie všetkých faktorov
ovplyvňujúcich reprodukciu prasníc, vrátane novoobjavených kandidátnych
génov.
|