Vliv zdraví paznehtů a úrovně reprodukce na výkonnost a zisk stáda dojnic
Souhrn
Cílem této studie bylo vyhodnotit vztah mezi zdravím paznehtů a délkou mezidobí s produkčními a ekonomickými ukazateli stáda. Množství (% krav) a četnost onemocnění paznehtů roste s pořadím laktace, s výší užitkovosti a i s prodlužujícím se mezidobím. Mezi podniky existuje velká variabilita. Nejvíce onemocnění paznehtů bylo zjištěno v prvním, druhém a pátém měsíci laktace. Zjištěné množství onemocnění souvisí s četností ošetření paznehtů (ořez). Analýza ukazatelů plodnosti ukázala, že stáda s nejdelším mezidobím (≥430 dní) dosahují nejvyšší mléčné užitkovosti, ale také nejvyššího procenta onemocnění končetin. Plodnost a onemocnění končetin jsou vlastnosti nízce dědivé a proto zejména dobrý management stáda a prevence může snížit procento vyřazení zvířat z důvodů poruch plodnosti a onemocnění končetin.
Klíčová slova: dojnice, paznehty, plodnost, zdraví, zisk
Úvod
Vysoká produkce mléka, se nemusí promítnout do vyšší ziskovosti, v případě zhoršení plodnosti, dlouhověkosti, a zdraví zvířat (Lee et Kim 2007). Vynikající úroveň užitkovosti a reprodukce je považována za zásadně důležitou pro dosažení vysoké ziskovosti stáda (Bello et al. 2012). Navíc problémy v reprodukci (Giordano et al. 2013) a problémy končetin (Gomez et al. 2015) mají negativní vliv na produkci mléka. Krpálková et al. (2016) i Heikkila et al. (2008) zjistili, že klesající plodnost a problémy končetin jsou nejčastějším důvodem k vyřazení u vysoce produkčních stád. Kadokawa et Martin (2006) doplňují, že dojnice mají určité biologické limity a jakékoli narušení vede k ovlivnění stabilního vnitřního prostředí organismu (homeostáze) a následně k potížím při výkonu a různým onemocněním podle genetických dispozic zvířete. Ve skutečnosti se dojnice často vyřazují z důvodu více projevů různých onemocnění, které se navzájem ovlivňují (Derks et al. 2014). Znalost důvodů vyřazení může být užitečná při identifikaci slabých míst v managementu dojeného stáda (např. pohoda zvířat, výživa, systém ustájení, výběr zvířat do plemenitby (korekce vad), způsob ošetřování a léčení aj.) (Heikkila et al. 2008). Výsledná vlastnost, která by mohla výrazně ovlivnit celkovou ziskovost je dlouhověkost. Sewalem et al. (2008) zjistili, že vysoká dlouhověkost ve stádě zvyšuje produkci ze dvou důvodů: za prvé, větší podíl rozhodnutí o vyřazení jsou založeny na výši produkce; za druhé, podíl zralých krav, které produkují více mléka, než mladší dojnice, se zvyšuje. Přibyl et al. (2004) naopak uvedl, že rychlejší a dřívější obměna stáda vede k rychlejšímu nárůstu genetického zisku, a tím i výkonu stáda a následně lepší ekonomické efektivnosti chovu. Naopak, Heikkila et al. (2008) poznamenal, že krátký produkční život stáda vede k vysokým nákladům a limituje selekci ve stádě. Podle Smith et al. (2000) je navržená optimální roční míra vyřazení mezi 25 a 30 % (Smith et al. 2000). Z výše uvedeného je patrné, že znalost, kdy je dojnice zisková (ponechat ve stádě a pokud je třeba, tak léčit) nebo naopak ztrátová (vyřazení ze stáda a nahrazení prvotelkou), je nezbytná pro optimální řízení stáda (Cabrera 2012).
Materiál a metodika
Potřebné údaje pro analýzu onemocnění paznehtů dojnic vychází z dat získaných ze 7 podniků holštýnského skotu během let 2000 - 2016. Kontroly stavu paznehtů byly prováděny měsíčně celkem u 14 691 dojnic a na 34 196 laktacích. Pro každou dojnici jsou známé údaje z KU (produkce a reprodukce). Pro vlastní výpočet byla využita procedura MIXED ve statistickém programu SAS 9.2 (2008). Ostatní statistické a grafické zpracování dat vychází z běžných metod a postupů.
[6]
kde yijkl = závislé proměnné (uvedené v tabulce 1 a grafu 5 a 6); μ = průměr; SROi = pevný efekt stádo, rok a období otelení; Pj = pořadí laktace; Vk = regrese na věk při 1. otelení; Jl = náhodný efekt jedince a eijklm = náhodná chyba. Pro vyhodnocení závislých proměnných v tabulce 2 nebyly uvažovány efekty ROi a Pj. Rozdíly mezi proměnnými byly testovány na hladině významnosti P < 0,05.
Výsledky a diskuse
V chovech dojeného skotu se řadí kulhání spolu s mastitidami a poruchami reprodukce k nejrozšířenějším tzv. produkčním onemocněním. Z grafu 1 vyplývá, že nejčastějším důvodem pro vyřazení byly poruchy v reprodukci (21 %) a hned další v pořadí problémy končetin (18 %). Pokud se z telete podaří vychovat zdravou a prospívající jalovici, tedy budoucí vysokoužitkovou dojnici, je vhodné nepodceňovat ani onemocnění paznehtů a věnovat se prevenci, která tento problém udržuje na co nejnižší hranici.
| Graf 1: Důvody vyřazování dojnic (60 podniků; Krpálková et al. 2016) |
Souvislosti problémů končetin
Stavba končetin skotu byla vývojově přizpůsobena pohybu po pastvinách, tzn. měkkému podkladu. Betonové či roštové podlahy volného ustájení neodpovídají fyziologickým potřebám končetin skotu a spolu s dalšími, i nepatrnými vlivy tak došlo k rozvoji onemocnění paznehtů. Kromě již zmíněné technologie ustájení ovlivňují stav paznehtů následující oblasti: výživa, zoohygiena ve stáji, šlechtění a genetická dispozice, užitkovost, věk, celkový zdravotní stav dojnice a v neposlední řadě systém péče o paznehty a management koupelí končetin (Olmos et al. 2009). Dobrý zdravotní stav končetin a paznehtů je důležitým předpokladem úspěšného a ekonomicky přijatelného chovu dojnic, protože dojnice trpící bolestí končetin tráví více času ležením, tím pádem přijmou méně krmiva, vyprodukují méně mléka, ztrácí na hmotnosti a začnou se u nich objevovat problémy s reprodukcí (Odegardet al. 2015). Jak poznamenal Main et al. (2012) kráva s vysokou produkcí může být zisková, ale zároveň musí mít zdravé paznehty a končetiny. Krávy, které mají poruchy pohybového aparátu, mají často současně či později mastitidy, poruchy reprodukce a jiné zdravotní problémy (Warnick et al. 2001). Různým stupněm kulhání bývá podle Doležala (2012) postiženo 30–60 % dojnic ve stádě. Na grafu 2 je patrné, že množství (% krav) a četnost onemocnění končetin roste s pořadím laktace a s výší mléčné užitkovosti (zřejmé i z tabulky 1 a v případě četnosti onemocnění i z grafu 3). V rámci hodnocených podniků byla zjištěna velká variabilita. Dojnice jsou na poruchy pohybového aparátu náchylnější v letních a zimních měsících (graf 2). Jedním z faktorů prostředí ovlivňující negativně zdravotní stav a zvyšující riziko onemocnění končetin je právě tepelný stres v letních měsících (Olmos et al. 2009).
| Graf 2: Výskyt problémů končetin (r. 2000–2016, 7 podniků) |
Tab. 1: Vliv délky mezidobí (MEZ) na produkční ukazatele a onemocnění končetin (r. 2000–2016, 7 podniků)
| Graf 3: Četnost problému končetin v souvislosti s délkou mezidobí a úrovní produkce (r. 2000–2016, 7 podniků) |
Graf 4 hodnotí četnost ořezu paznehtů ve vztahu k produkci. Čím vyšší je užitkovost, tím je ořez paznehtů častější a to z důvodu rychlejšího dorůstání rohoviny u výkonnějších dojnic (vliv výživy) i vyšší náchylnosti na onemocnění u těchto dojnic a současně i z důvodu, že vysokoužitková stáda (špičkové chovy) mají často lepší management organizace práce nejen z hlediska péče o končetiny dojnic.
| Graf 4: Četnost ošetření končetin v souvislosti s úrovní produkce a obsahem složek mléka (r. 2000–2016, 7 podniků) |
Z uvedeného vyplývá, že při častější kontrole končetin a následně ořezu se zjistí i více onemocnění ve formě, která je ještě snadno léčitelná. Naopak obsah složek má opačný trend, což souvisí spíše s úrovní mléčné produkce, čím je vyšší, tím je obsah složek nižší. Podle Šterce (2008) se onemocnění paznehtů nejvíce vyskytuje v prvních třech měsících laktace (většinou na pánevních končetinách a na vnějším prstu). Důvodem je kombinace několika predispozičních faktorů v tomto období. V důsledku nedostatku energie a metabolických poruch dochází k narušení metabolismu minerálních látek a např. i ke vzniku osteoporózy. Dále v důsledku metabolických poruch může v bachoru dojít k produkci látek (histamin a endotoxiny), které způsobují nedostatečné prokrvení škáry a vznik krvácenin a zapříčinit tak tzv. schvácení paznehtů (laminitidu) aj. Často v tomto období dochází k narušení imunity a v rámci mobilizace tukových rezerv i ke zmenšení tukového polštáře na chodidlové ploše paznehtní kosti, což predisponuje tuto oblast k traumatizaci. V důsledku těchto traumatických změn na paznehtu se dostávají dojnice do stresu, se kterým bývá spojen i zánět mléčné žlázy. V důsledku špatné pohyblivosti a bolesti při chůzi dojnice v omezené míře přijímají krmnou dávku, což vede hlavně na začátku laktace k negativní energetické bilanci. Z grafu 5 vyplývá, že nejvíce onemocnění bylo zjištěno v prvním, druhém a pátém měsíci laktace. Když se však podíváme i na % ořezu paznehtů u dojnic, tak zjistíme, že v prvním, pátém a jedenáctém měsíci se prováděl u většího množství dojnic. Z čehož vyplývá zejména u pátého měsíce, že se pravděpodobně přišlo na více onemocnění z důvodu vyššího % ořezů a současně i kontroly paznehtů a proto v pátém měsíci stoupla i četnost onemocnění. Právě funkční úprava paznehtů se provádí při zasušení a ve 100 až 130 dnech laktace s tím, že končetiny u problematických krav by se měly kontrolovat každé dva až tři měsíce (Chapinal et al. 2013). Podle Lischera (2000) by se ortopedická úprava paznehtů měla provádět 3–4x za rok a to v době zaprahnutí, měsíc po porodu a na vrcholu laktace. Pravda je, že ve velkých stádech je složité najít nemocná zvířata. Při monitoringu kulhání, který byl jedním z cílů studie Koflera (2013) se například zjistilo, že kulhalo třikrát více krav, než zjistili samotní farmáři. To ukazuje na špatnou identifikaci problémů končetin v chovech. Někteří chovatelé si, ani v této, pro chov skotu, ekonomicky nepříznivé době neuvědomují dopad onemocnění paznehtů na rentabilitu chovu a veškerá jejich snaha řešit tento problém končí detekcí kulhavých krav a zavoláním paznehtáře, ale to už je často pozdě na efektivní řešení. Dále v případě, že víme o dojnici, která kulhá, je potřeba zajistit okamžité ošetření, ale i to je často problém. Zvíře začne kulhat a člověk je zrovna zaneprázdněn jinou prací, je potřeba zavolat paznehtáři, který nemusí mít čas, je třeba mít okamžitě připravenou fixační klec aj. – potřebné akutní ošetření zvířete se pak může protáhnout i na více než 14 dní a pak je třeba počítat s vyššími náklady na veterinární léčbu, vyšší pracovní náklady, pokles užitkovosti a předčasnou brakaci. V neposlední řadě v rámci welfare (pohodlí krav) existuje 5 svobod a mezi nimi je: svoboda od bolesti, zranění a nemoci. V případě kulhajících dojnic ve stádě se těžko vysvětluje, že na naší farmě zvířata netýráme, ale chováme.
DN= denní nádoj, On. = onemocnění paznehtů
| Graf 5: Produkce během prvních 3 laktací ve vztahu k množství (% dojnic) onemocnění a ořezu paznehtů v jednotlivých laktacích (r. 2000–2016, 7 podniků) |
Dále je pak z grafu 5 patrné, že čím starší je dojnice (pořadí laktace), tím více je náchylná na onemocnění paznehtů. Pro zajímavost a také z důvodu, že jednotlivá onemocnění dojnic spolu často úzce souvisí, je zde uveden i graf 6, který hodnotí v rámci laktace počet somatických buněk (PSB). Je zde mírný stoupající trend v rámci laktace a opět se potvrzuje, že čím starší je zvíře (pořadí laktace), tím je náchylnější na vyšší PSB v mléce.
DN= denní nádoj, PSB = počet somatických buněk
| Graf 6: Produkce během prvních 3 laktací ve vztahu k počtu somatických buněk v jednotlivých laktacích (r. 2000–2016, 7 podniků) |
Každý chovatel by si měl při pohledu na kulhající krávu uvědomit finanční ztráty s tímto spojené. Bečvář (2006) uvádí, že z pokusů, které byly provedeny ve Velké Británii, představovaly ekonomické ztráty na jedno zvíře v přepočtu až 9 800 Kč. Jejich výše závisí na stupni bolestivosti a závažnosti probíhajícího onemocnění (Veselý, 2001). Podle Šterce (2010) mohou ztráty v poklesu užitkovosti dosahovat až 1 000 kg mléka za laktaci. Šichtař et al. (2007) poukazují na možný pokles užitkovosti za laktaci až o 15 %. Již samotné přerostlé paznehty vedou u dojnic ke snížení jejich produkce mléka asi o 6 % a těžká postižení paznehtů vedou ke ztrátám dokonce 15–20 %, ale i o 50 % (Šlosárková 2004). Velikosti ztrát jsou závislé i na fázi laktace. Nejvyšších ztrát je samozřejmě dosahováno na jejím vrcholu. Pokud dochází k celkové léčbě dojnice antibiotiky, musí být mléko vyřazeno z dodávek pro mlékárnu, čímž opět dochází k ekonomickým ztrátám (Veselý, 2001). Z tabulky 2 vyplývá, že z ekonomického hlediska jsou neziskovější ta stáda, kde se nejvíce vyřazuje na problémy končetin. Důvodem je, že při onemocnění končetin je dojnice hned vyřazena ze stáda a nahrazena novou. Tím chovatel nepřichází o užitkovost a neklesají mu denní příjmy z prodeje mléka. Ušetří též za veterinární náklady na léčení a i pracovní náklady. Tím má zajištěné dostatečně vysoké výnosy na pokrytí nákladů spojených s chovem a dosahuje vyššího hospodářského výsledku (zisku). Groenendaal et al. (2004) došel k závěru, že řízení stáda, které zvyšuje produkci mléka v důsledku vyššího procenta vyřazování dojnic, by mohlo vypadat výhodněji než stáda s nižším procentem vyřazování dojnic a uvedená zjištění by mohla vést ke klamným závěrům. V podstatě se jedná o situaci, kdy ve stádě zůstanou pouze zdravé dojnice, ale i ty musí pokrýt náklady na odchov těch dojnic, které odešly ze stáda. Rozdíly ve faktorech, jako je výroba mléka, provozní náklady nesouvisející s krmivy a pregnancy rate (míra zabřezávání) může mít větší dopad na ziskovost než úroveň vyřazování dojnic z chovu. Cabrera (2012) uvádí, že pokud je dojnice ztrátová, což znamená, že prvotelka představuje ekonomický přínos oproti stávající dojnici ve stádě, doporučuje se hodnocenou dojnici nahradit. Nicméně vyřazování dojnic z důvodů nezvládnutého problému na končetině je zcela zbytečné a neekonomické. Pro onemocnění paznehtů platí, že nejúčinnější a nejméně nákladné je soustředit se na prevenci. Omezení vlivů působících na onemocnění paznehtů v chovu lze dosáhnout kombinací vhodných zoohygienických podmínek, kvalitní výživou, pohodlím krav ve stáji, pravidelnou péčí o paznehty spolu s vedením evidence, kde se zaznamenávají čísla dojnic a diagnostikované onemocnění a pravidelným prováděním koupelí končetin v desinfekčních roztocích. Podle Bečváře (2010) odborně správné vystrouhání paznehtů stále zůstává nejúčinnějším prostředkem, jak kontrolovat a udržet jejich zdravotní stav. Tato pracná a mnohdy nákladná péče o paznehty je jednou z nejdůležitějších povinností chovatele a důležitým pravidlem pro zachování tvrdého paznehtu je zachovávat rohovinu 7 mm a více. Vlastnosti končetin souvisí i s genetickými dispozicemi. Výskyt onemocnění paznehtů lze tedy zlepšit i cílevědomou šlechtitelskou prací, i když dědivost znaků, které se podílejí na stavbě končetin a zdravotním stavu paznehtů je vesměs nízká. Při sestavování připařovacích plánů je žádoucí věnovat pozornost úhlu paznehtu a výšce patky, kde je i nejvyšší dědivost a celkové odolnosti a pevnosti končetin. Nepravidelné paznehty mají vyšší tendenci k onemocnění než paznehty pravidelné. Zodpovědnější selekce na tvar paznehtu by mohla v budoucnu vést ke zlepšení situace s kulháním (Motyčka et al. 2005).
Vztah mezi onemocněním paznehtů, délkou mezidobí a ziskem
Nejčastějším důvodem pro vyřazení byly poruchy v reprodukci (graf 1). Vzhledem k tomu, že bolestivá onemocnění končetin ovlivňují i reprodukční schopnosti dojnic je tento vztah důležitý i pro vyhodnocení výsledků v rámci reprodukčních ukazatelů u dojnic. V grafu 3 je jasně patrné, že spolu s prodlužujícím se mezidobím roste i četnost onemocnění paznehtů. Jedním z nejvýznamnějších faktorů, který ovlivňuje reprodukci, je negativní energetická bilance (NEB). Ta většinou začíná již několik dnů před porodem, kdy vysokobřezí kráva významně omezuje příjem krmné dávky a přitom potřeba energie i ostatních živin se významně zvyšuje. Pokud v daném období má dojnice končetiny ve špatném stavu je téměř jistý výskyt NEB. V průběhu NEB dochází k hubnutí zvířat, k lipomobilizaci a bohužel i v případě tukového polštáře uvnitř paznehtu (zmenšuje se). Zpomaluje se proces involuce dělohy, je omezena tvorba gonadotropních hormonů a snížena koncentraci progesteronu v krvi aj. Dalšími problémy spojenými s NEB mohou být: steatóza jater, dislokace slezu, imunosuprese, endometritida, laminitida aj. (Vacek, 2011). Zvířata jsou ve stresu a může docházet i k rané embryonální mortalitě. Nízká reprodukční schopnost zvířat projevující se jako prodloužené mezidobí, zvýšené vyřazování dojnic, nebo obojí, má za následek méně mléka a méně telat na krávu za rok. Důsledky vyššího vyřazování dojnic zahrnují zvýšené náklady na obměnu stáda a nižší výnosy (Sewalem et al. 2008). Optimální mezidobí z ekonomického hlediska je 12 - 13 měsíců (Bascom et Young, 1998). Shoshani et al. (2014) uvádějí, že ve stádech s horší reprodukcí, musí farmáři najít rovnováhu mezi ztrátou příjmů způsobenou nadměrně prodlouženou servis periodou a ztrátami způsobenými vysokou mírou vyřazování dojnic ze stáda. V naší studii (tabulka 1) skupina stád s nejdelším mezidobím MEZ (≥430 d) měla nejvyšší průměrnou produkci mléka (10 286 ± 35 kg) a nejvyšší inseminační index 3,84 ± 0,02, tzn. 4 inseminace na jedno zabřeznutí dojnice (P <0,05). U těchto dojnic bylo zjištěno i nejvyšší procento a četnost onemocnění paznehtů (54,16 % a 1,81). Dono et al. (2013) zjistili, že u stád se zhoršenou reprodukční schopností bylo ekonomicky výhodnější zkrátit průměrnou délku mezidobí vyřazením krav ze stáda, kterým se nepodařilo zabřeznout a nebylo převáženo náklady spojenými se zvýšeným obratem stáda. Studie dokládá, že zvýšení ziskovosti může nastat z důvodu většího podílu krav na začátku laktace, protože mají vyšší produkci a jejich chov je efektivnější. Kvapilík et al. (2013) uvádí podobné výsledky, kde delší mezidobí (nad optimálních 400 dní) vedlo k poklesu průměrné denní dojivosti ve stádě a k nižším počtům telat. V naší studii (tabulka 2) došlo ve skupině stád s nejkratším mezidobím CI ≤ 389 dní (p <0,05) k nejvyššímu čistému zisku bez zahrnutí dotací (0,63 ± 0,42 Kč na litr mléka), k nejvyšší rentabilitě nákladů (6,45 ± 4,44 %), a k nejnižším celkovým nákladům (8,41 ± 0,40 Kč na litr mléka).
Tab. 2: Vliv vyřazování na nemoci paznehtů (NP) a délky mezidobí (MEZ) na ekonomické ukazatele (60 podniků; Krpálková et al. 2016)
Arbel et al. (2001) zjišťovali vliv prodloužení laktace na produkci mléka a ziskovost v následující laktaci. Celkový zisk za obě sledované laktace se zvýšil v průměru o 127 dolarů za krávu. Prodloužení laktace o 60 dní s ohledem na obvyklou dobu stání na sucho mělo u vysokoprodukčních krav ekonomické výhody. Podle Koc (2012) je možné dosáhnout výrazně vyšší produkce mléka od krav s mezidobím více než 400 dní, ale méně než 500 dní. Pryce et al. (2001) zjistili genetickou korelaci mezi produkcí mléka a mezidobí mezi r = 0,22 a r = 0.59. Kadokawa et Martin (2006) dodal, že prodloužení mezidobí by mohlo pomoci dojnicím s extrémně vysokou užitkovostí. Nejnižší hlášená rentabilita byla zjištěna ve skupinách s nejdelším mezidobím MEZ (15,22 ± 4,26 %; p <0,05; tabulka 2). Tato skupina měla nejvyšší celkové náklady na litr mléka. Obecně historicky platí, že reprodukce je nepříznivě spojena s produkcí mléka (De Vries et Risco, 2005). Nicméně neplatí pokaždé, že vysokoprodukční dojnice mají vždy potíže se zabřeznutím (Bello et al. 2012) a určitě nelze říci, že všechny dojnice vyřazené pro reprodukční poruchy (graf 1) byly neplodné. Jak poukázal LeBlanc (2010), je důležité oddělit biologii reprodukční funkce dojnic od manažerských rozhodnutí s ohledem na ekonomiku o vyřazení či dalším držení zvířete v produkci. Podle Lee et Kim (2007) by zlepšení v detekci říje snížilo počet krav, které jsou odstraněny ze stáda pro reprodukční problémy, tzn., že dobrý management stáda může dosáhnout nižšího procenta vyřazení zvířat z důvodů poruch plodnosti.
Závěr
Nejčastějšími důvody pro vyřazení dojnic jsou problémy s plodností dojnic a poruchy pohybového aparátu. V ideálním případě, by se mělo vyřazovat jen velmi málo dojnic z důvodu problémů končetin a poruch reprodukce. Jedním z nejdůležitějších a nejúčinnějších faktorů snižující rizikovost kulhání je preventivní úprava paznehtů a včasná léčba infekčních a neinfekčních onemocní paznehtů. Funkční úprava paznehtů funguje jako prevence neinfekčních onemocněním paznehtů. Desinfekční koupele naopak slouží jako prevence proti rozšíření infekčních onemocnění. Kulhavost je možné zmírnit správnou stájovou technologií a kvalitní a vyváženou krmnou dávkou v optimálním poměru jadrných a objemných krmiv s dotací stopových prvků. Zlepšení detekce říje a případně efektivní reprodukční programy mohou snížit výskyt vyřazení z důvodu poruch reprodukce. I přesto, že plodnost a onemocnění končetin jsou vlastnosti nízce dědivé lze výběrem správného plemeníka zlepšovatele odstraňovat určité nevhodné znaky. Zůstává otázkou, zda je dobré šlechtit na vysokou užitkovost a při tom ignorovat poruchy zdraví v rámci vašeho chovu, které jsou s vysokou produkcí spojeny zápornou korelací. Dlouhověká a konstitučně pevná zvířata se stávají díky tlaku na snižování nákladů ve výrobě mléka rozhodujícími vlastnostmi dojnic, které určují konkurenceschopnost a ekonomickou efektivnost chovu skotu.
Řešeno v rámci výzkumného záměru MZERO 0714 a NAZV QJ1510144.
Literatura je k dispozici u autora článku.
