Fyziologické škvrnitosti jačmeňa
Odborná verejnosť je v otázke ochrany rastlín proti škodlivým činiteľom, zdá sa, vedomostne a literatúrou vybavená dostatočne. Napriek tomu sa v praxi nezriedka stávajú prípady, že nad symptómami v poraste by bolo vhodné zvolať odborné konzílium... Na rastlinách sa niekedy vytvoria také príznaky, ktoré nielen že nezodpovedajú žiadnej chorobe, ale dokonca aj oslovení odborníci nemajú na ich pôvod jednotný názor. Pestovateľ tak stráca istotu nielen nad správnosťou diagnózy, ale aj nad rozhodnutím čo urobiť s daným porastom. Typickým príkladom takýchto situácií sú fyziologické škvrnitosti, ktorých diagnostika je vďaka netypickým a často bizarným symptómom veľmi problematická. Niekedy sa presnú príčinu ani nepodarí určiť, resp. môže ísť o komplex faktorov.
Tento článok je zameraný na najfrekventovanejšie fyziologické škvrnitosti jačmeňa, ktoré sa v ostatnom období na Slovensku vyskytujú pravidelne. Spolu s popísanými ochrannými opatreniami môžu tieto informácie napomôcť k správnej diagnóze a väčšej istote pestovateľov pri rozhodovaní o ochranných zásahoch.
Výskyt a pôvod fyziologických škvrnitostí jačmeňa
Pojem fyziologická škvrnitosť sa najčastejšie používa pri abiotických listových škvrnitostiach, ktoré nemajú patogénny pôvod resp. ich pôvod je neznámy. Najväčší vplyv na vznik a prejav symptómov majú fyziologicko-environmentálne stresy. K najpravdepodobnejším z nich patria extrémne vysoké alebo extrémne nízke teploty, vysoká slnečná radiácia, vysoká koncentrácia polutantov v ovzduší, deficiencia a kombinácie deficiencie mikro a makroelementov, nesprávne použitie pesticídov, fytotoxicita pesticídov a pod..
Na Slovensku sa vyskytujú takmer v každom roku a to na jarných aj ozimných jačmeňoch. K väčšiemu rozšíreniu dochádza obvykle pri prudkých zmenách rázu počasia, najčastejšie po prudšom ochladení a dažďoch. Z hľadiska rastových fáz je prejav choroby nevyspytateľný. Najčastejšie sa vyskytuje zjari a pred klasením, ale známe sú aj veľmi vysoké výskyty v mliečnej zrelosti na posledných 2 listoch. Ich škodlivosť nebola zatiaľ presne vyčíslená, ale predpokladá sa že pôjde o straty na úrodách väčšinou nepresahujúcich 5-10%.
Prvý krát bola fyziologická škvrnitosť objavená koncom 80-tych rokov 20-teho storočia v Nemecku. Vyskytla sa na ozimných a aj na jarných jačmeňoch. Postupne sa správy o výskyte fyziologickej škvrnitosti objavili aj v iných krajinách Európy, severnej Ameriky a Austrálie.
Pôvod fyziologických škvrnitostí nie je dosiaľ úplne neznámy a choroba je považovaná za etiologicky polyfaktoriálnu. Výskumné práce všetkých autorov však poukázali na fakt, že nemá mikrobiálny pôvod a na vzniku symptómov sa nepodieľa nijaký druh mikroorganizmu. Dôvodom je pravdepodobne kombinácia nepriaznivých faktorov, ku ktorým je náchylnosť jačmeňa daná geneticky.
Napriek množstvu faktorov a variácií symptómov boli postupne vyselektované rôzne typy listových fyziologických škvrnitostí, najmä podľa ich pôvodu. V nasledujúcom texte budú popísané najvýznamnejšie z nich.
Fyziologické chlorózy a dekolorácie jačmeňa
Táto skupina chorôb nie je síce typickým predstaviteľom fyziologických škvrnitostí, ale vyskytuje sa na jačmeni každoročne. Ide najmä o nasledovné najhlavnejšie skupiny dekolorácií:
- Jarná chloróza (ozimného) jačmeňa. Chloróza najčastejšie sprevádza ozimné jačmene po zime, pre ktoré je nevyrovnanosť resp. „strapatosť“ porastu a žltnutie typické. Práve jarná chloróza, ktorá pretrváva niekedy až do začiatku steblovania, je pre pestovateľov každoročne mätúcim faktorom. Ozimné jačmene napriek prihnojeniu totiž dlho vykazujú chlorózu špičiek listov. Najťažšie je pre pestovateľa nadobudnúť istotu, či sa jedná naozaj o fyziologickú chlorózu alebo o napadnutie vírusmi (najmä DYDV), ktoré sa prejavuje na jar veľmi podobne. Pre fyziologickú chlorózu platí, že sa nevyskytuje v ohniskách tak ako vírusy a mladšie vyrastajúce listy už chlorózu nemajú. Pôvod fyziologickej chlorózy treba hľadať v komplexe abiotických faktorov a reakcii odrody na ne. Ide najmä o priebeh zimy, jarné počasie, zrážky, striedanie teplôt apod. Fyziologická chloróza by časom mala z porastu ustúpiť, najmä po nástupe steblovania a vyrastení nových zelených listov. Proti tejto „jarnej“ chloróze môže pestovateľ urobiť okrem výberu vhodnej odrody (príp. hybridu) už iba klasické jarné agrotechnické opatrenia zamerané na regeneráciu porastu, vrátane vyváženej výživy. Vplyv fungicídov na prejav chlorózy je zväčša žiadny, nakoľko nie je hubového pôvodu.
- Ostatné chlorózy a dekolorácie. Počas vegetácie sa na jačmeňoch môže tvoriť celá škála rôznych farebných zmien na listoch, prejavujúca sa chlorózou (žltnutím), panašovaním, mozaikou, mramorovitosťou, pásikovitosťou alebo inými farebnými prejavmi. Dôvody týchto dekolorácií môžu byť rôzne – deficit živín, nevhodné pH pôdy, poškodenie hnojivami, fytotoxicita pesticídov, vplyv iných cudzorodých látok (napr. imisie), úlet herbicídov a pod.. Vzhľadom na výpočet rozmanitých možných príčin ich vzniku a rôznych foriem symptómov sa často nedá určiť ich pôvod. Preto je pri ich výskyte potrebné analyzovať všetky možné faktory a súvislosti a ich spätnou analýzou sa dopátrať k skutočnej príčine. Ochranou je jedine predchádzať dôvodom vzniku chloróz a používaním správnych ochranných opatrení vrátane správneho miešania odskúšaných kombinácií prípravkov.
| Obr. 1: Poškodenie herbicídom – dekolorácie listov foto: autor |
„Radiačná“ fyziologická škvrnitosť
Prvé symptómy spôsobené radiačným stresom sa tvoria vo forme malých hnedých „paprikových“ škvŕn, obkoleseným chlorotickým haló. Symptómy sa tvoria na strane listov vystavených slnečnému žiareniu. Škvrny na spodnej (zatienenej) strane listov nie sú viditeľné a list zospodu pôsobí normálne. Tieto škvrny sa veľmi podobajú na prvotné symptómy ramuláriovej škvrnitosti, od ktorej sú vizuálne často na nerozoznanie. Často sa tvoria na tých istých listoch, kde sa neskôr vyvinie ramuláriová škvrnitosť, ktorá symptómy fyziologickej škvrnitosti prekryje. Fyziologická škvrnitosť veľmi závisí od odrody jačmeňa. Na niektorých odrodách sa rozvinie do okrúhlych hnedých škvŕn alebo pásikov pozdĺž listovej žilnatiny, obklopených chlorotickým haló. Rozdielna citlivosť odrôd sa dá vysvetliť rozdielnou schopnosťou odrôd produkovať enzým SOD - „superoxide dismutase“. Vďaka tomuto enzýmu rastliny produkujú antioxidanty, ktoré absorbujú škodlivý efekt superoxidu – peroxidu vodíka, tvoriaceho sa v pletivách rastliny v dôsledku dlhého vystavenia slnečnému žiareniu.
| Obr. 2: „Radiačná“ fyziologická škvrnitosť foto: autor |
Peľová spála
V niektorých krajinách sa na jačmeni objavila zvláštna škvrnitosť, ktorá dostala názov „pollen scorch“, čo by sa dalo preložiť ako „peľová spála“. Ide o tmavé škvrny na povrchu vrchných listov, krátko po odkvitnutí. Peľ sa však nepovažuje za pravú príčinu listovej fyziologickej škvrnitosti, ide skôr o tmavé škvrny na listoch, ktoré sú spôsobené kolonizáciou opadaného peľu saprofytickými hubami. Tie našli peľ ako vhodný živinový substrát, najmä ak po odkvitnutí nasleduje vlhké počasie so slabými zrážkami, ktoré peľ z povrchu listov nezmyli. Saprofytická mikroflóra na povrchu listov nie je priamo parazitom listov, avšak môže spôsobiť skoršie odumieranie listov ako je obvyklé. Saprofyty sú na povrchu listov užitočné, pretože tvoria biobariéru pred napadnutím listovými patogénmi. Niektoré z nich však naopak povrch listu biochemicky oslabujú a môžu tak uľahčiť vznik infekcie patogénmi. Závisí preto na tom, ktorými hubami je opadaný peľ kolonizovaný. Rastlina sa na miestach týchto peľových škvŕn môže brániť lokálnym odumieraním pletiva, čo môže viesť k vzniku uvedenej formy listovej škvrnitosti. Zloženie povrchovej mikroflóry listov významne ovplyvňujú aplikované foliárne fungicídy, či už pozitívne alebo negatívne.
„Mlo" fyziologická škvrnitosť
Tento typ škvrnitosti je v SR veľmi rozšírený a vyskytuje sa v porastoch ozimných a jarných jačmeňov každoročne. Už niekoľko rokov šľachtitelia efektívne pracujú s rôznymi génmi rezistencie, pričom priamy vzťah k fyziologickým škvrnitostiam má najmä tzv. gén „mlo“. Tento gén je typickým génom rezistencie jačmeňov proti múčnatke. Princípom účinku tohto génu je tvorba nekróz na listoch. Múčnatka je obligátny parazit, ktorý sa môže rozvíjať iba na živých pletivách. Po napadnutí múčnatkou sa na liste v mieste infekcie prejaví obranná reakcia odrody vo forme nekrózy. V mieste infekcie totiž pletivá rastliny reagujú precitlivelo a vyvolajú lokálne odumretie pletiva, ktoré znemožní ďalší vývin patogéna.
V rámci tejto škvrnitosti možno odlíšiť dva poddruhy „Mlo“ škvrnitostí:
- „Mlo“ tmavá škvrnitosť pri ktorej môže časom dôjsť k sporulácii múčnatky, ktorá gén rezistencie prekonala.
- „Mlo“ terčovitá škvrnitosť je typická koncentrickou kresbou. Symptómy choroby postihujú iba listy, zväčša posledné štyri, vrátane zástavového listu. Poškodenie sa prejavuje spočiatku ako chlorotická drobná škvrnitosť. Škvrny sa neskôr rozširujú v plošnú nekrózu, ktorá môže presahovať aj veľkosť 1 cm. Škvrny môžu byť tmavé, vpadnuté, pripomínajúce helmintospóriovú škvrnitosť, alebo môžu byť difúzne, svetlohnedej farby, bez ostrých okrajov a bez ostrého prechodu zdravého a postihnutého pletiva. Rozsah škvŕn môže byť variabilný, pri silnejšom výskyte postihuje 30-60% listovej plochy posledných troch listov.
| Obr. 3: „Mlo“ tmavá fyziologická škvrnitosť, so sporuláciou múčnatky foto: autor |
| Obr. 4: „Mlo“ terčovitá fyziologická škvrnitosť foto: autor |
| Obr. 5: „Mlo“ terčovitá fyziologická škvrnitosť v pokročilom štádiu foto: autor |
Možností zámeny symptómov s fyziologickými škvrnitosťami
Paleta listových škvrnitostí jačmeňa je neuveriteľne rozsiahla. Rozoznať jednotlivé listové choroby jačmeňa býva zložité aj pre skúsené oko fytopatológa alebo šľachtiteľa. Preto zámena fyziologických chorôb s hubovými alebo inými chorobami, najmä fyziologickými je veľmi pravdepodobná. Napriek rozsiahlym popisom symptómov je pre každého pestovateľa najrukolapnejšia a najužitočnejšia fotografická ukážka symptómov jednotlivých chorôb. Preto v obrazovej časti tohto článku budú vybrané formy symptómov chorôb, ktoré sa s fyziologickými chorobami môžu najčastejšie zamieňať. Symptómy fyziologickej škvrnitosti sa najčastejšie zamieňajú za symptómy hubových chorôb, najmä za hnedé škvrnitosti (P. teres, P. graminea, C. sativus), s ktorými sa veľmi podobajú. Preto treba k diagnóze pristupovať precízne, na základe detailov a nie iba povrchným vizuálnym zhodnotením listov.
- Ramuláriová škvrnitosť – Ramularia collo-cygni. Ako bolo uvedené vyššie, najviac sa na fyziologickú podobá ramuláriová škvrnitosť. V skorých štádiách sa symptomaticky rozlíšiť ani nedá, potrebné sú molekulárne, mikroskopické alebo iné diagnostické metódy.
- Hnedá škvrnitosť (Pyrenophora teres f. maculata), najmä tzv. „spot typ“, ktorý tvorí tmavohnedé okrúhle škvrny. V sporných prípadoch pomôže jednoduché mikroskopické vyšetrenie.
- Helmintospóriová škvrnitosť (Cochliobolus sativus) je podobne ako „spot“ forma hnedej škvrnitosti veľmi podobná fyziologickým škvrnitostiam. Určitým odlišovacím znakom je fakt, že škvrna spôsobená C. sativus býva väčšia a obklopená chlorotickým haló.
| Obr. 6: Ramuláriová škvrnitosť (R. collo-cygni) foto: autor |
| Obr. 7: Hnedá škvrnitosť (P. teres)- „spot“ typ foto: autor |
| Obr. 8: Symptóm helmintospóriovej škvrnitosti (C. sativus) foto: autor |
Ochrana proti fyziologickým škvrnitostiam jačmeňa
Pestovanie porastov jačmeňa bez fyziologických stresov je najúčinnejšou ochranou. Je to však nereálna ilúzia, nakoľko extrémy počasia nemožno nijako ovplyvniť. Počasie v ostatných rokoch najmä v jarných mesiacoch vykazuje každoročne extrémne výkyvy, takže sa ani niet čo čudovať, že fyziologických škvrnitostí v porastoch možno nájsť viacej ako kedysi. Extrémy počasia samé o sebe ani nie sú tak nebezpečné ako ich časté striedanie a najmä ich veľké výkyvy, najmä teplotné, vlhkostné a radiačné. Vyhliadky nie sú ružové, nakoľko prebiehajúca klimatická zmena sľubuje skôr zvyšovanie sa frekvencie meteorologických extrémov a teda aj stresov pre plodiny.
Pestovateľ fyziologický stres a jeho dopad na porast a úrodu nemôže ovplyvniť, ale môže ho zmierniť nasledovnými spôsobmi:
- Výber odolnej odrody, ktorá je voči fyziologickej škvrnitosti odolná. V tejto oblasti však badať nedostatok informácií od šľachtiteľov, ktorí sa pri charakteristike odrôd o fyziologickej škvrnitosti príliš nezmieňujú. Ostáva teda na pestovateľovi, aby si odrody vyskúšal vo vlastných podmienkach.
- Správna agrotechnika a harmonická výživa porastu zmierňuje stres a celkovo zvyšuje vitalitu a odolnosť porastu. Napriek tomu, že ide o notoricky známe pravidlo, nájdu sa aj takí pestovatelia, ktorí ho ignorujú a potom hľadajú nereálne riešenia.
- Vedľajší efekt fungicídov. Priamo proti fyziologickým škvrnitostiam síce nepôsobí žiadna fungicídna účinná látka, no istú výnimku tvoria strobilurínové prípravky, ktoré dosahujú účinnosť 20-40%. Spomedzi viacerých strobilurínov bol tento vplyv pozorovaný pri účinnej látke pyraclostrobin, pri ktorej bolo dokázané, že zvyšuje hladinu a aktivitu SOD - superoxidovej dizmutázy a tým zvyšuje odolnosť pletív proti stresu. V prípade citlivej odrody preto treba do rizikového obdobia v niektorom z termínov T1 alebo T2 uprednostniť strobiluríny. Celkovo by sa však aplikácia a výber fungicídov mala riadiť skôr podmienkami pre výskyt hubových chorôb ako fyziologických škvrnitostí.
