Poznatky o baktérii Xylella fastidiosa
O baktérii
Xylella fastidiosa patrí medzi najnebezpečnejšie fytopatogénne baktérie na svete. Je pôvodná na celom americkom kontinente. V regiónoch Európskej a stredozemnej organizácie pre ochranu rastlín (EPPO), vrátane Slovenska, patrí medzi karanténne škodlivé organizmy. V Európe bola prvýkrát zaznamenaná v roku 2013 na juhu Talianska. Na Slovensku jej výskyt zatiaľ nebol potvrdený, mohla však byť introdukovaná infikovanými rastlinami horčinky myrtolistej (Polygala myrtifolia) predanými v roku 2016 v záhradných centrách v Bratislave a Košiciach.
Tvorbou biofilmu vo vodivých pletivách baktéria X. fastidiosa pripomína skôr patogéna živočíchov ako rastlín. Optimálne teploty pre rast sú 26-28 °C. Doterajší zoznam náchylných hostiteľských rastlín zahŕňa 359 druhov zo 75 rastlinných čeľadí. Počet hostiteľských rastlín je síce rozsiahly, zistila sa však určitá hostiteľská špecifickosť. Napríklad kmeň PD spôsobujúci Pierceovu chorobu viniča, nenapáda broskyne alebo slivky. Pierceova choroba viniča, spála listov mandle a zakrpatenosť lucerny sú spôsobené tým istým kmeňom baktérie. Kmene PPD (zakrpatenosť plodov broskyne) a PLS (úpal listov slivky) sú navzájom prenosné štepením. Mandle infikuje okrem kmeňa PD aj kmeň OLS (spála listov oleandra), pričom sa v jednej rastline môže vyskytovať súčasne viacero kmeňov baktérie. Na základe takýchto charakteristík bola baktéria X. fastidiosa rozdelená do niekoľkých poddruhov :
- X. fastidiosa subsp. fastidiosa – kmene z kultúrneho viniča, lucerny, mandle, javora, čerešne, Spartium junceum, Cercis occidentalis
- X. fastidiosa subsp. multiplex – kmene z broskyne, brestu, slivky, viniča (Vitis aestivalis), platana, mandle, olivy, ginka, Liquidambar, Lagerstroemia indica, Cercis occidentalis
- X. fastidiosa subsp. pauca – kmene z citrusov a pravdepodobne z kávovníka
- X. fastidiosa subsp. sandyi – kmene z oleandra (Nerium oleander), ľaliovky (Hemerocallis spp.), Jacaranda a Magnolia
- X. fastidiosa subsp. tashke – kmeň z okrasného stromu Chitalpa tashkentensis, ktorý sa predáva aj u nás
- X. fastidiosa subsp. morus – kmene z moruší.
V mnohých rastlinách bola nájdená v latentnom stave, napr. na paline (Artemisia sp.) alebo ježatke kurej (Echinochloa crus-galli). Ak sa baktérie vyskytujú v rastlinách v latentnom stave, rastliny nevykazujú žiadne symptómy poškodenia, ale napriek tomu slúžia ako zdroj inokula pre vektorov. Takéto rastliny väčšinou baktéria X. fastidiosa nekolonizuje systémovo, takže infekcia nie je v pletivách rovnomerne rozšírená a preto vektory potrebujú dlhší čas aby nadobudli a šírili baktérie.
Šírenie choroby
V oblasti pôvodu sú vektormi tejto karanténnej baktérie cikády z čeľadí Cicadidae, Cicadellidae a Cercopidae. Údaje o vektoroch v našich podmienkach chýbajú, zatiaľ sa za potenciálnych vektorov považujú všetky cikády. Medzi potvrdených vektorov v našich podmienkach patrí peniarka obyčajná (Philaenus spumarius) a cikádka zelená (Cicadella viridis). Baktérie v tele vektorov kolonizujú predné črevo, kde sa aj rozmnožujú. V tele vektorov nevyžadujú žiadnu inkubačnú dobu, takže cikády ich prenášajú ďalej okamžite po nadobudnutí. Medzi najefektívnejších vektorov patria okrídlené dospelé cikády, ktoré prenášajú baktérie po celý život, zatiaľ čo ich larválne štádiá strácajú infekčnosť po každom zvliekaní. Transovariálny prenos baktérií (vajíčkami cikád) nebol potvrdený. Oba spomínané druhy cikád prezimujú v štádiu vajíčka, čo je zrejme aj jedným z dôvodov toho, že sa baktéria v Európe nešíri. Cikády, ktoré prezimujú v štádiu vajíčka alebo larvy, sú považované za menej významné pri šírení choroby. Pri šírení choroby, hlavne na viniči, zohráva významnú úlohu aj to z ktorej časti rastliny získavajú cikády šťavu. Napr. cikáda Homalodisca vitripennis prezimuje ako imágo a živí sa šťavami na nižších, zdrevnatených častiach výhonku, odkiaľ sa baktérie postupne šíria ďalej do rastliny. Táto invázna cikáda sa zatiaľ v Európe nevyskytuje, je však potenciálne nebezpečná a nachádza v zozname karanténnych škodlivých organizmov v regiónoch EPPO.
Ak prenášajú baktériu cikády živiace sa šťavami z mladých zelených častí výhonkov, ktoré sa počas leta odstraňujú, baktérie sa nestihnú rozšíriť v rastline a choroba neprepukne. Okrem vektorov sa baktérie šíria aj štepením, ale nešíria sa kontaminovanými nožnicami.
Limitujúcim faktorom pre šírenie choroby môžu byť aj klimatické podmienky. Fyziologické zmeny vo viniči indukované veľmi studenou zimou pôsobia na baktérie deštrukčne. Čím je doba od vzniku infekcie po nástup zimy dlhšia, tým je vyššia pravdepodobnosť, že baktérie prežijú a choroba bude rýchlejšie postupovať. V rastlinách infikovaných krátko pred nástupom zimy neboli na jar baktérie prítomné. Rast baktérií sa neobnovil ani v infikovaných strapcoch skladovaných pri teplote 4 °C po 21 dňoch.
Choroby a ich symptómy
X. fastidiosa je pôvodcom viacerých významných chorôb ako Pierceova choroba viniča (Pierce's disease of grapevine), zakrpatenosť plodov broskyne (Phony peach disease), úpal listov slivky (Plum leaf scald), baktériová spála listov čučoriedky (Bacterial leaf scorch of blueberry), zakrpatenosť lucerny (Alfalfa dwarf), spála listov olivovníka a náhle odumieranie (Olive leaf scorching and quick decline), chlorotická variegácia citrusov (Citrus variegated chlorosis disease), tiež spôsobuje spálu listov na mandliach (Leaf scorch on almond) a na stromoch v mestskom prostredí – na brestoch, duboch, platanoch, morušiach a javoroch. Vzhľadom k tomu, že choroby spôsobené týmto patogénom nemajú slovenské ekvivalenty, všetky slovenské názvy boli odvodené z prekladu anglického názvu.
Symptómy sú závislé od druhu hostiteľskej rastliny, ktorú baktéria X. fastidiosa napadne. Tak ako baktérie prenikajú do xylémových vodivých pletív, upchávajú ich a blokujú transport vody a minerálnych látok z koreňa do nadzemných častí. Na rastlinách sa infekcia prejavuje spálou listov, ich vädnutím, chlorózou alebo bronzovatením (neskôr hnednutím a usychaním) okrajov listov, ale aj zakrpatením. Silno napadnuté rastliny odumierajú. Symptómy sa zo začiatku objavujú iba na niekoľkých vetvách, ale postupne sa rozšíria po celej rastline. V závislosti od infikovanej rastliny sa symptómy prejavujú v podobe žltých škvŕn na listoch s výrazným chlorotickým lemom medzi zdravým a napadnutým pletivom, nerovnomernou lignifikáciou dreva, spomalením rastu, predčasným opadávaním listov, znížením produkcie a veľkosti plodov, deformáciami plodov a odumieraním krčka.
V ďalšej časti sa zameriame na symptómy na konkrétnych rastlinách pestovaných v našich podmienkach – mandle, čučoriedky, vinič, broskyne a slivky.
Spála listov madle
Najcharakteristickejším symptómom je spála listov mandlí spojená so znížením produktivity a chradnutím stromov. Zvyčajne sa medzi hnedým nekrotickým pletivom a zeleným pletivom listu vytvára tenký chlorotický (žltý) lem, ktorý môže chýbať, pokiaľ je vývoj symptómov urýchlený horúcim počasím. Neskôr odumierajú aj letorasty od vrcholu. K odumieraniu stromov dochádza po mnohých rokoch, dokonca i pri citlivých odrodách, ale pri väčšine odrôd je produkcia mandlí výrazne znížená už po pár rokoch.
| Obr. 1: Spála listov mandle – symptóm bez chlorotického lemu foto: Donato Boscia, CNR, UOS, Bari, Taliansko; EPPO Global Database |
Baktériová spála listov čučoriedky
Prvým symptómom je okrajová spála listov, medzi nekrotickým a zeleným pletivom listu sa môže vyskytovať tmavý lem. V začiatočných štádiách choroby sa na infikovanej rastline vyskytuje iba zopár symptomatických listov, postupne sa však symptómy rozšíria po celej rastline. Novovytvorené výhonky sú veľmi tenké s menším počtom kvetných pukov. Listy postupne opadávajú a vetvičky a stonky žltnú. Po opade listov rastliny odumierajú, zvyčajne na druhý rok po objavení sa symptómov.
| Obr. 2: Baktériová spála listov čučoriedky s tmavým lemom medzi nekrotickým a zeleným pletivom foto: Phillip M Brannen, University of Georgia, USA; EPPO Global Database |
Pierceova choroba viniča
Najcharakteristickejším symptómom primárnej infekcie je spála listov. Prvé symptómy sa objavujú 4 -5 mesiacov po infekcii. V začiatočných štádiách choroby dochádza k náhlemu usychaniu a hnednutiu časti zeleného listu, pričom sa medzi nekrotickým a zdravým pletivom tvorí žltý (biele odrody), alebo červený lem (modré odrody). Tieto symptómy veľmi pripomínajú červenú spálu viniča, ktorej pôvodcom je fytopatogénna huba Pseudopezicula tracheiphila. Postupne usychajú celé listy a opadávajú ale bez listových stopiek, tie ostávajú na letorastoch. Infikované výhonky dozrievajú predčasne a nepravidelne – dochádza k striedaniu lignifikovaných a zelených, nezdrevnatených častí. Pri chronicky infikovaných rastlinách sa na jar tvoria malé, zdeformované listy s medzižilovou chlorózou a výhonky s kratšími internódiami s dvojtýždňovým oneskorením. Strapce usychajú. Rastliny strácajú životaschopnosť a odumiera celý viničový ker, alebo jeho časť. Veľmi citlivé odrody zriedkavo prežijú dlhšie ako 2-3 roky, odolné odrody môžu prežiť s chronickými infekciami aj viac ako 5 rokov. Chorobe podľahnú rýchlejšie mladé rastliny viniča.
| Obr. 3: Pierceova choroba viniča – symptómy na listoch foto: J. Clark, University of California, Berkeley, USA; EPPO Global Database |
| Obr. 4: Pierceova choroba viniča – nerovnomerné vyzrievanie dreva a listové stopky po opade listov foto: J. Clark & A.H. Purcell, University of California, Berkeley, USA; EPPO Global Database |
Zakrpatenosť plodov broskyne
Vývoj symptómov je veľmi pomalý, trvá aj viac ako 18 mesiacov od vzniku infekcie. Výhonky na infikovaných stromoch spomaľujú rast a tvoria sa na nich tmavšie zelené listy, olistenie je hustejšie a počet kvetných pukov menší ako na zdravých. Bočné vetvy rastú vodorovne alebo vädnú, strom vyzerá byť kompaktný so sploštenou korunou v hornej časti. V porovnaní so zdravými stromami, listy a kvety sa na infikovaných stromoch objavujú skôr a zostávajú na nich dlhšie, produkcia je výrazne znížená, plody sú podstatne menšie. Plody bývajú intenzívnejšie vyfarbené a dozrievajú o niekoľko dní skôr. Listy broskýň nikdy nevykazujú typický symptóm spály listov. Infikované stromy sú po 3-5 rokoch bezcenné.
| Obr. 5: Zakrpatenosť plodov broskyne – nakopené listy na konci výhonkov v dôsledku spomalenia rastu foto: M. Scortichini, Istituto Sperimentale per la Frutticoltura, Rím, Taliansko; EPPO Global Database |
Úpal listov slivky
Podobne ako pri broskyni, aj pri slivke, infikované stromy kvitnú o niekoľko dní skôr ako zdravé, a na jeseň na nich zostávajú listy dlhšie zelené. Listy vykazujú typické symptómy spály a úpalu, stromy sú náchylnejšie na iné choroby a majú kratšiu životnosť.
Úpal predstavuje škvrnu (alebo chorobu majúcu za následok vznik škvrny), ktorá zdanlivo vyzerá, ako keby vznikla v dôsledku obarenia horúcou vodou. Takéto škvrny sú odfarbené (zbelené), môžu čiastočne presvitať a nebývajú chlorotické. Spála pripomína pôsobenie plameňa, je to náhle zhnednutie a odumretie (nekróza) určitých plôch na liste, pri ktorej sa môže objaviť chloróza na rozhraní medzi zeleným a nekrotickým pletivom.
Ochranné opatrenia
Keďže sa baktéria X. fastidiosa vyskytuje na americkom kontinente, zvyšok sveta sa zameriava na implementáciu karanténnych a preventívnych opatrení s cieľom zamedziť jej úniku z oblasti pôvodu. Zatiaľ neexistuje žiadny spôsob ako vyliečiť infikované rastliny, preto sa aj v oblasti pôvodu baktérie uplatňujú preventívne opatrenia – pestovanie rezistentných odrôd, agrotechnické a hygienické opatrenia, chemická a biologická regulácia vektorov. Dôvodom toho, že sú tieto opatrenia len čiastočne úspešné je to, že X. fastidiosa má veľa asymptomatických hostiteľských rastlín, vrátane burín a okrasných rastlín, a okrem toho nepoznáme všetkých jej vektorov. V oblasti pôvodu baktérie je aj odstraňovanie napadnutých rastlín iba čiastočne účinné z dôvodu šírenia choroby vektormi z priľahlých oblastí. Určité úspechy boli dosiahnuté pri viniči tzv. krížovou ochranou, pri ktorej boli rastliny infikované baktériou X. fastidiosa inokulované jej hypovirulentným (slabo virulentným) alebo avirulentným kmeňom.
Rezistencia alebo tolerancia voči Pierceovej chorobe sa zistila pri viniči okrúhlolistom (V. rotundifolia), ktorého pestovanie je rozšírené na juhovýchode Spojených štátov Amerických. Väčšina európskych (Vitis vinifera), amerických (V. labrusca) a hybridných druhov viniča je na Pierceovu chorobu viniča náchylných.
Pri novo introdukovaných vektoroch zohráva významnú úlohu spomalenie ich šírenia insekticídmi. Za čiastočne účinné sa považujú systémové insekticídy, hlavne neonikotínoidy (imidacloprid). Čiastočne úspešné bolo použitie proteínu harpin z baktérie Erwinia amylovora a repelentne pôsobiaceho kaolínu (kremičitan hlinitý). Harpin posilňuje prirodzený obranný systém rastliny, v ktorej vyvoláva systémovú získanú rezistenciu. Kaolín má nielen repelentný účinok, pôsobí aj ako iritant – skracuje dobu počas ktorej hmyz vyhľadáva na rastline potravu, a tiež chráni rastliny pred slnečným úpalom. Jeho použitie u nás nie je autorizované.
Pestovateľské postupy by mali byť zamerané na zdravé, dobre rastúce rastliny a primeranú výživu, pretože stres je často rozhodujúcim faktorom pri vývoji symptómov. Nedostatok železa však môže znížiť závažnosť symptómov. Železo patrí medzi esenciálne prvky potrebné pre život a zohráva významnú úlohu pri interakciách medzi hostiteľom a baktériou. Spôsob získavania železa u baktérií infikujúcich živočíchy a ľudí je významných faktorom ich virulentnosti.
Účinnosť mnohých komerčne dostupných produktov na ochranu rastlín je založená na toxicite určitých minerálnych látok. Mnohé produkty zvyšujú rezistenciu rastlín a majú fungicídny a baktericídny účinok. Napr. meďnaté (Cu2+) a zinočnaté ióny (Zn2+) sú prospešné pre živé organizmy, pretože slúžia ako stabilizátory a katalyzátory enzýmov, ale pri vysokých koncentráciách sú toxické. Pri regulácii fytopatogénnych baktérií v poľných podmienkach sa meďnaté katióny aplikujú postrekom na nadzemné časti rastlín. Sú to baktérie, ktoré žijú na povrchu rastlín a kde ich toxické koncentrácie Cu2+ zasiahnu skôr ako preniknú do rastliny. Baktérie X. fastidiosa žijú v xyléme, kde vytvárajú biofilm ktorý ich chráni pred environmentálnym stresom. Na to aby tieto látky boli účinné, je potrebné aby sa s baktériami dostali do priameho kontaktu, ktorý sa dosiahne skôr injektážou ako aplikáciou na list.
Inhibičný vplyv Zn2+ v podobe síranu zinočnatého je známy u baktérie Xanthomonas campestris pv. vesicatoria, pôvodcu baktériovej škvrnitosti rajčiaka a papriky. Pri rastlinách viniča s Pierceovou chorobou bol sledovaný vplyv Zn2+ po injektáži, zálievke a aplikácii na list, ale žiadny dlhodobý pozitívny vplyv v podobe zníženia populácie baktérie X. fastidiosa alebo zmiernenia príznakov choroby sa nespozoroval. Najúčinnejším spôsobom bola injektáž síranu zinočnatého do kmienkov. Priamou aplikáciou sa účinná látka dostala do priameho kontaktu s patogénom a symptómy boli potlačené na 3 roky. Keďže pôvodca choroby nebol zničený po uplynutí tejto doby sa symptómy znovu plne prejavili.
Mnohé produkty obsahujúce zlúčeniny medi a zinku sa bežne používajú v konvenčnom a v ekologickom poľnohospodárstve na reguláciu chorôb alebo sú súčasťou hnojív. Netreba však zabúdať, že ich dlhodobé používanie má negatívny vplyv z dôvodu toxicity medi a jej akumulácie v pôde. Navyše intenzívne používanie oboch prvkov (Cu, Zn) vedie k zvýšeniu rezistencie baktérií voči nim.
